Révision taxonomique de Xinpusaurus

Xinpusaurus est un genre de thalattosaure thalattosauroidé décrit en 2000 par Yin, avec X. suni pour espèce. L’holotype (Gmr 010) de Xinpusaurus suni est un squelette presque complet découvert dans le Carnien de la formation géologique de Xiaowa (Guizhou, Chine). Malheureusement, ce spécimen est désormais inaccessible aux paléontologues et ne peut être réétudié. En 2001, Liu et Rieppel référèrent un squelette presque complet (IVPP V 11860) à X. suni et Liu attribua une partie antérieure de squelette (IVPP V 12673) à X. suni. En 2002, Luo et Yu assignèrent un autre squelette presque complet (GGSr 001) à X. suni.

Photographie de l’holotype (Gmr 010) de Xinpusaurus suni

En 2003, Cheng décrivit un squelette presque complet (SPCV 30015) découvert lui aussi dans la formation géologique de Xiaowa (Guizhou, Chine). Cheng le désigna comme l’holotype d’une nouvelle espèce de Xinpusaurus, qu’il baptisa X. bamaolinensis. En 2004, Jiang et ses collègues nommèrent une troisième espèce de Xinpusaurus, X. kohi, sur la base d’un squelette presque complet (GMPKU 2000/005) de la formation géologique de Xiaowa (Guizhou, Chine). Jiang et ses collègues mentionnèrent également deux autres spécimens moins complets (GMPKU 2000/001 et GMPKU 2000/002) assignables à X. sp.

Photographie de l’holotype (GMPKU 2000/005) de Xinpusaurus kohi

En 2006, Rieppel et Liu attribuèrent un crâne presque complet (IVPP V 14372) à X. suni. En 2008, Qu et ses collègues décrivirent un crâne presque complet (PKU-P 1230) qui se distingue légèrement des autres spécimens de Xinpusaurus, ce qui les amena à l’attribuer à X. sp. En 2013, Liu déclara que seule l’espèce Xinpusaurus suni était valide, et que toutes les autres lui étaient synonymes. En 2014, Maisch déclara que X. kohi était distinct de X. suni, et que X. bamaolinensis pouvait être un synonyme senior de X. kohi.

Photographies du crâne du spécimen IVPP V 11860, référé à Xinpusaurus suni

En 2016, Li et ses collègues décrivirent une nouvelle espèce de Xinpusaurus, X. xingyiensis, sur la base d’un squelette presque complet (XNGM WS-53-R3) découvert dans le Ladinien de la formation géologique de Zhuganpo (Guizhou, Chine). En 2020, Jiang et ses collègues référa un squelette postcrânien assez complet (XNGM WS-50-R4) et l’empreinte d’une queue partielle (XNGM WS-50-R6) à Xinpusaurus xingyiensis. A noter que XNGM WS-50-R4 représente le contenu intestinal du spécimen XNGM WS-50-R4 de l’ichthyosauromorphe Guizhouichthyosaurus.

Photographie du spécimen XNGM WS-50-R4 situé dans le contenu stomacal d’un squelette de Guizhouichthyosaurus, référé à « Xinpusaurus«  xingyiensis, désormais Concavispina xingyiensis selon Maisch ; Reconstitution squelettique de Concavispina xingyiensis
Photographie de l’empreinte d’une queue partielle (XNGM WS-50-R6), référée à « Xinpusaurus«  xingyiensis, désormais Concavispina xingyiensis selon Maisch

En 2023, He et ses collègues attribuèrent le squelette presque complet d’un individu juvénile (HFUT GL-17-006) à X. suni. Xinpusaurus est donc un genre connu de plusieurs espèces et d’une multitude de spécimens complets. Toutefois, la majorité de ces spécimens ont été peu décrits et la compréhension de l’anatomie des thalattosaures reste lacunaire. Maisch entreprend ainsi de redécrire plusieurs spécimens de Xinpusaurus et de faire le point sur sa taxonomie. Il synonymise ainsi X. bamaolinensis à X. suni et transfère X. xingyiensis au genre Concavispina.

Photographies de mauvaise qualité du crâne de l’holotype (SPCV 30015) de Xinpusaurus bamaolinensis, désormais référé à X. suni selon Maisch

Maisch redécrit l’anatomie des spécimens IVPP V 11860 et IVPP 12673, précédemment référés à Xinpusaurus suni. Sur la base de ses observations, il constate que presque tous les spécimens référés à X. suni appartiennent bien à cette espèce, mais également que l’espèce X. bamaolinensis représente un synonyme junior de X. suni. Maisch réfère donc l’holotype (SPCV 30015) de Xinpusaurus bamaolinensis à X. suni. Maisch confirme également le statut distinct de l’espèce X. kohi, qui s’avère être une seconde espèce valide de Xinpusaurus qui diffère de X. suni au niveau de caractéristiques du crâne et des membres.

Photographie du spécimen IVPP 12673, référé à Xinpusaurus suni

Maisch constate que le spécimen HFUT-GL-17-006, précédemment référé à X. suni, présente de nombreuses différences avec les autres spécimens de X. suni. Malgré sa nature juvénile, ces caractéristiques semblent indiquer que HFUT-GL-17-006 représente un taxon distinct de thalattosauridé. Maisch s’abstient toutefois de le nommer car il n’a pas examiné le spécimen en personne et car le spécimen est un individu juvénile. Maisch note que le spécimen PKU-P-1230, précédemment référé à X. sp., ne possède pas de dents ptérygoïdes, ce qui pourrait en faire une nouvelle espèce de Xinpusaurus. Cette absence peut toutefois être due à la taphonomie, et Maisch conseille de continuer à référer PKU-P-1230 à X. sp.

Photographie du spécimen HFUT GL-17-006, référé à Xinpusaurus suni par He et al. (2020) mais considéré comme représentant un nouveau taxon par Maisch

En ce qui concerne les spécimens GMPKU 2000/001 et GMPKU 2000/002 référés à X. sp. par Jiang et al. (2004), Maisch note qu’une description de ces spécimens est nécessaire. En l’attente de celle-ci, il conseille de continuer à référer ces deux spécimens à X. sp. Maisch constate également que l’espèce X. xingyiensis diffère des autres espèces de Xinpusaurus, mais ne diffère de Concavispina qu’au niveau de la dentition. Concavispina est un autre genre de thalattosauroidé connu de sa seule espèce-type C. biseridens. Maisch propose donc de transférer l’espèce X. xingyiensis au genre Concavispina, créant ainsi la nouvelle combinaison Concavispina xingyiensis.

Photographie de l’holotype (XNGM WS-53-R3) de « Xinpusaurus«  xingyiensis, désormais Concavispina xingyiensis selon Maisch

L’analyse phylogénétique de Maisch retrouve les deux clades majeurs de Thalattosauria : Askeptosauroidea et Thalattosauroidea. Xinpusaurus est classé comme un thalattosauridé dérivé, taxon-soeur du clade Wapitisaurus + (Gunakadeit + Nectosaurus). X. suni et X. kohi sont bien des espèces-soeur et « X.«  xingyiensis est bien classé en espèce-soeur de Concavispina biseridens. Enfin, le spécimen HFUT GL 17-006 est classé comme un thalattosauridé distinct de Xinpusaurus. L’analyse de Maisch ne retrouve pas un Claraziidae monophylétique, puisque Clarazia est un thalattosauroidé plus dérivé qu’un clade formé par Hescheleria, Paralonectes et Agkistrognathus. A noter que comme d’autres études récentes, Anshunsaurus n’est pas un genre monophylétique.

Résultats de l’analyse phylogénétique de Maisch, qui classe Xinpusaurus comme un thalattosauridé dérivé, taxon-soeur du clade Wapitisaurus + (Gunakadeit + Nectosaurus)

La révision taxonomique de Maisch permet de clarifier le statut du genre Xinpusaurus. Il se compose désormais de deux espèces valides : X. suni et X. kohi. A noter que l’espèce X. kohi aurait été plus petite que X. suni. Le genre Concavispina se voir attribuer une nouvelle espèce, C. xingyiensis, tandis que le spécimen HFUT GL 17-006 s’avère représenter un potentiel nouveau genre de thalattosauridé. Maisch met l’accent sur la nécessité de continuer à réviser les spécimens de thalattosaures disponibles, afin de mieux comprendre leurs relations.

Photographie du crâne de l’holotype (GMPKU 2000/005) de Xinpusaurus kohi
Reconstitution du vivant de Xinpusaurus kohi, par Nix

Références : Maisch, M.W., 2024, Notes on thalattosaurs (Reptilia, Triassic) with special reference to the genus Xinpusaurus, from the Upper Triassic of SW-China. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen. 311(3): 229-280.

Yin, G.; Zhou, X.; Cao, Z.; Yu, Y.; Luo, Y., 2000, A preliminary study on the early late Triassic marine reptiles from Guanling, Guizhou, China. Geology Geochemistry. 28: 1-23.

Liu, J.; Rieppel, O., 2001, The second thalattosaur from the Triassic of Guizhou, China. Vertebrata Palasiatica. 39(2): 77-87.

Liu, J., 2001, Postcranial skeleton of Xinpusaurus. Proceedings of the Eighth Annual Meeting of the Chinese Society of Vertebrate Paleontology: 1-7.

Luo, Y.; Yu, Y., 2002, The restudy on the skull and mandible of Xinpusaurus suni. Guizhou Geology. 19: 71-75.

Cheng, L., 2003, A new species of Triassic Thalattosauria from Guanling, Guizhou. Gelogical Bulletin of China. 22: 274-277.

Jiang, D.-Y.; Maisch, M.W.; Sun, Y.-L.; Matzke, A.T.; Hao, W.-C., 2004, A new species of Xinpusaurus (Thalattosauria) from the Upper Triassic of China. Journal of Vertebrate Paleontology. 24: 80-88.

Rieppel, O.; Liu, J., 2006, On Xinpusaurus (Reptilia: Thalattosauria). Journal of Vertebrate Paleontology. 26(1): 200-204.

Qu, Q.-M.; Jiang, D.-Y.; Sun, Z.-Y., 2008, A preliminary study of a skull belonging to Xinpusaurus (Reptilia: Thalattosauriform) from Guanling, Guizhou Province. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis. 44(6): 890-896.

Liu, J., 2013, On the taxonomy of Xinpusaurus (Reptilia: Thalattosauria). Vertebrata PalAsiatica. 51: 17-23.

Maisch, M.W., 2014, On the morphology and taxonomic status of Xinpusaurus kohi Jiang et al., 2004 (Diapsida: Thalattosauria) from the Upper Triassic of China. Palaeodiversity. 7: 47-59.

Li, Z.G.; Jiang, D.-Y.; Rieppel, O.; Motani, R.; Tintori, A.; Sun, Z.-Y.; Ji, C., 2016, A new species of Xinpusaurus (Reptilia, Thalattosauria) from the Ladinian (middle Triassic) of Xingyi, Guizhou, southwestern China. Journal of Vertebrate Paleontology. 36(6): e1218340.

Jiang, D.-Y.; Motani, R.; Tintori, A.; Rieppel, O.; Ji, C.; Zhou, M.; Wang, X.; Hao, L.; Li, Z.G., 2020, Evidence supporting predation of 4-m marine reptile by Triassic megapredator. Iscience. 23(9): 101347.

He, J.; Hu, Y.W.; Zhang, D.; Shen, Y.F., 2023, A new juvenile specimen of Xinpusaurus suni (Reptilia: Thalattosauria) from the Upper Triassic of southwestern China. Geological Review, 69(6): 2349-2359.

Toutes les images proviennent de Maisch, 2024, à l’exception de la première qui provient de Liu, 2013, de la seconde et de la dernière qui proviennent de Maisch, 2014, de la quatrième et de la cinquième qui proviennent de Jiang et al., 2020, de la sixième qui provient de Cheng, 2003, de la huitième qui provient de Hu et al., 2023 et de la dernière qui est une oeuvre de Nix

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