Révision taxonomique de Caiuajara

Caiuajara est un ptérosaure tapejaridé tapejariné décrit en 2014 par Manzig et ses collègues, avec C. dobruskii pour espèce. Il est connu d’une centaine de spécimens découverts sur le site de Cemitério dos Pterossauros, dans la formation géologique de Goio-Erê (Paraná, Brésil). En 2022, Canejo et ses collègues ont décrit de nouveaux spécimens de C. dobruskii, en mettant en évidence une forte variation intraspécifique crânienne chez ce taxon (voir cet article). Pêgas revient ainsi sur les conclusions de Canejo et ses collègues et effectue une révision taxonomique de Caiuajara, car les spécimens attribués à C. dobruskii appartiennent en réalité à deux taxons distincts.

Photographies des crânes paratypes CP.V 1001 (B), CP.V 1003 (A), CP.V 1005 (D), CP.V 1447 (C) et du crâne holotype CP.V 1449 (E) de Caiuajara dobruskii

Pêgas effectue en effet une analyse de variation morphologique des spécimens crâniens de Caiuajara. Il note l’existence de deux morphotypes distincts : le Morphotype I, caractérisé par la présence d’un angle de déflection du prémaxillaire faible, et l’absence d’une crête palatale et d’un foramen incisif, et le Morphotype II, caractérisé par la présence d’un angle de déflection du prémaxillaire plus grand, d’une crête palatale et d’un foramen incisif. Pour Pêgas, le Morphotype I correspond à Caiuajara dobruskii et le Morphotype II à un nouveau taxon qu’il baptise Torukjara bandeirae (voir cet article).

Illustration des deux morphotypes crâniens chez les spécimens attribués à Caiuajara dobruskii ; alors que Canejo et al. (2022) les considèrent comme des variations intraspécifiques, Pêgas considère ainsi que le Morphotype II représente un nouveau genre : Torukjara

L’identification de deux taxons au sein des spécimens de Caiuajara dobruskii pose des problèmes de taxonomie et d’identification des spécimens. Par conséquent, Pêgas a révisé le diagnostic de Caiuajara dobruskii pour y inclure uniquement les spécimens correspondant au Morphotype I. De plus, il restreint le nombre de spécimens attribuables à C. dobruskii à ceux pouvant être différenciés de Torukjara. Les spécimens autrefois référés à C. dobruskii ne pouvant être différenciés de Torukjara sont référés à Caiuajarina indet.

Photographie (A) et dessin interprétatif (B) du crâne de l’holotype (CP.V 1449) de Caiuajara dobruskii

Il en résulte qu’en plus de l’holotype (CP.V 1449) de Caiuajara dobruskii, Pêgas conserve les paratypes CP.V 865, CP.V 1001, CP.V 1003, CP.V 1005, CP.V 1447/I et CP.V 1450. CP.V 865 est un crâne partiel associé à des vertèbres, des côtes et des métatarsiens. CP.V 1001 est une dalle contenant trois squelettes postcrâniens associés et un crâne, dont seul le crâne est attribuable à C. dobruskii. CP.V 1003, CP.V 1005 et CP.V 1447/I sont trois crânes partiels et CP.V 1450 est une dalle contenant au moins 14 individus juvéniles. Pêgas réfère aussi un nouveau spécimen à C. dobruskii : le squelette partiel CP.V 5703/I.

Photographie du spécimen CP.V 5703/I, référé à Caiuajara dobruskii par Pêgas ; on note qu’il est associé à un spécimen de Torukjara bandeirae (CP.V 5703/II)

Pêgas a également effectué une révision de la phylogénie des tapejaridés, en revenant sur la nomenclature employée en 2023 par Pêgas et ses collègues (voir cet article). Ils avaient en effet érigé le nom de clade Eutapejaria pour Tapejarinae + Sinopterinae. Toutefois, Pêgas note que Eutapejaria est un nom synonyme de Tapejaridae. De plus, Pêgas érige le nom de clade Tapejariformes pour Caupedactylia + Tapejaridae. Son analyse phylogénétique classe Caiuajara chez les tapejaridés, en tant que Tapejarinae Tapejarini dans une position de taxon-soeur de Torukjara. Il nomme ainsi Caiuajarina le clade Caiuajara + Torukjara.

Résultats de l’analyse phylogénétique de Pêgas, qui classe Caiuajara chez les tapejaridés (20), en tant que Tapejarinae (21) Tapejarini dans une position de taxon-soeur de Torukjara ; le clade Caiuajara + Torukjara a été baptisé Caiuajarina (22) par Pêgas ; Pêgas érige également le nom de clade Tapejariformes (18) pour Caupedactylia (19) + Tapejaridae (20)

La révision effectuée par Pêgas indique que Caiuajara présentait des crêtes crâniennes différentes de celles de Torukjara. Sa crête pariétale était plus courte que chez Torukjara, et sa crête prémaxillaire était plus droite que chez Torukjara. Ces deux genres partagent la présence d’une petite crête mandibulaire. Enfin, l’angle de déflection plus faible chez le prémaxillaire de Caiuajara laisse supposer que son régime alimentaire était légèrement différent de celui de Torukjara. L’écologie alimentaire des tapejaridés étant encore méconnue, il est difficile de comprendre la nature de ces différences de régime alimentaire.

Reconstitution du vivant de deux Torukjara, avec un Caiuajara à l’arrière-plan à gauche

Références : Pêgas, R.V., 2024, A taxonomic note on the tapejarid pterosaurs from the Pterosaur Graveyard site (Caiuá Group, ?Early Cretaceous of Southern Brazil): evidence for the presence of two species. Historical Biology.

Manzig, P.C.; Kellner, A.W.A.; Weinschütz, L.C.; Fragoso, C.E.; Vega, C.S.; Guimarães, G.B.; Godoy, L.C.; Liccardo, A.; Ricetti, J.H.C.; Moura, C.C., 2014, Discovery of a Rare Pterosaur Bone Bed in a Cretaceous Desert with Insights on Ontogeny and Behavior of Flying Reptiles. PLoS One. 9(8): e100005.

Canejo, L.; Holgado, B.; Weinschütz, L.C.; Ricetti, J.H.Z.; Wilner, E.; Kellner, A.W.A., 2022, Novel information on the cranial anatomy of the tapejarine pterosaur Caiuajara dobruskii. PLoS One. 17(12): e0277780.

Pêgas, R.V.; Zhou, X.; Jin, X.; Wang, K.; Ma, W., 2023, A taxonomic revision of the Sinopterus complex (Pterosauria, Tapejaridae) from the Early Cretaceous Jehol Biota, with the new genus Huaxiadraco. PeerJ. 11: e14829.

Toutes les images proviennent de Pêgas et al., 2024, à l’exception de la première qui provient de Manzig et al., 2014

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