Redescription de Trachelosaurus ; Synonymisation de Dinocephalosauridae avec Trachelosauridae

Dans la seconde moitié du XIXe siècle, Christian Giebel découvrit le squelette partiel d’un archosauromorphe dans l’Olénékien-Anisien de la formation géologique de Solling (Sachsen-Anhalt, Allemagne). Il fut examiné par Fritsch qui l’étiqueta Conchiosaurus?, un sauropterygien aujourd’hui synonyme de Nothosaurus. Ce spécimen (MLU.GeoS.1612) fut décrit pour la première fois en 1902 par von Huene, qui le considéra comme proche de Protorosaurus. En 1918, Broili et feu Fischer décrivirent MLU.GeoS.1612 comme l’holotype du nouveau genre Trachelosaurus, avec T. fischeri pour espèce.

Dessins interprétatifs de plusieurs éléments de l’holotype (MLU.GeoS.1612) de Trachelosaurus fischeri, par Broili et Fischer (1918)

Broili et Fischer ont alors considéré Trachelosaurus comme un membre basal et unique de Sauropterygia, qu’ils classèrent dans son propre clade : Trachelosauria. Ce classement fut accepté par les études suivantes et en 1919, Abel nomma la famille Trachelosauridae pour le seul genre Trachelosaurus. En 1944, von Huene redécrivit Trachelosaurus en considérant que l’holotype comprenait en réalité deux individus. Sur la base de cette interprétation, il classa Trachelosaurus au sein de Protorosauria.

Photographie montrant en détail plusieurs côtes et vertèbres de l’holotype (MLU.GeoS.1612) de Trachelosaurus fischeri, considéré comme représentant deux individus distincts par von Huene en 1944

Depuis ce travail de von Huene, le classement de Trachelosaurus n’a plus fait l’objet de révision. Protorosauria s’est avéré être un clade paraphylétique d’archosauromorphes, faisant de Trachelosaurus un archosauromorphe indéterminé et douteux. Le genre a été omis des études les plus récentes concernant les archosauromorphes basaux du fait du manque de données le concernant. Spiekman et ses collègues entreprennent ainsi de redécrire en détail Trachelosaurus. Ils revoient son classement et nomment le nouveau clade Tanysauria, tout en synonymisant Dinocephalosauridae avec Trachelosauridae.

Photographie de l’holotype (MLU.GeoS.1612) de Trachelosaurus fischeri

L’holotype (MLU.GeoS.1612) de Trachelosaurus fischeri est un squelette partiel désarticulé préservé sur sept dalles où se trouvent également des empreintes de pas de tétrapodes. Il se compose de fragments crâniens, d’une grande partie de la colonne vertébrale, de côtes et de gastralias, de l’ilium droit, du pubis droit, du fémur gauche, d’un métatarsien et de fragments non identifiés. Pour Spiekman et ses collègues, MLU.GeoS.1612 représente bien un seul individu, qui est un individu subadulte presque adulte ou adulte.

Reconstitution squelettique de Trachelosaurus ; on note son cou allongé, son tronc en forme de tonneau et ses membres modifiés en nageoires

L’analyse phylogénétique de Spiekman et ses collègues a classé Trachelosaurus dans un clade traditionnellement appelé Dinocephalosauridae. Le nom de Trachelosauridae est plus ancien et a donc la priorité, ce qui entraîne la synonymisation de Dinocephalosauridae à Trachelosauridae. Spiekman et ses collègues définissent en détail Trachelosauridae et y retrouvent les genres Dinocephalosaurus, Austronaga, Pectodens et Trachelosaurus, mais aussi Fuyuansaurus et Gracilicollum qui étaient précédemment classés comme des membres de Tanystropheidae (voir cet article).

Photographie et dessin interprétatif de l’holotype (IVPP V 15636) de Gracilicollum latens, qui s’avère représenter un trachelosauridé plutôt qu’un tanystropheidé

Spiekman et ses collègues constatent également que Trachelosauridae est classé comme le groupe-soeur de Tanystropheidae, proche de la base d’Archosauromorpha. Ils retrouvent également Jesairosaurus comme le taxon-soeur de Trachelosauridae + Tanystropheidae. Spiekman et ses collègues donnent le nom de Tanysauria au clade (Jesairosaurus + (Trachelosauridae + Tanystropheidae)). Tanysauria comprend ainsi une grande majorité des taxons précédemment classés dans « Protorosauria » dans un clade monophylétique.

Résultats de l’analyse phylogénétique de Spiekman et ses collègues, classant Trachelosaurus comme un trachelosauridé intermédiaire, avec Tanysauria désignant le clade (Jesairosaurus + (Trachelosauridae + Tanystropheidae))

La redescription de Trachelosaurus a non seulement permis de revoir son classement, mais aussi de noter plusieurs de ses caractéristiques notables. Trachelosaurus présente un cou allongé, comme les autres trachelosauridés. Cet allongement est dû à un surnombre de vertèbres cervicales qui sont au nombre de 21 chez Trachelosaurus. Son cou est toutefois proportionnellement plus court que celui de Dinocephalosaurus, avec une longueur proche de celle du cou de Gracilicollum.

Comparaison des reconstitutions squelettiques de Trachelosaurus et Dinocephalosaurus ; on note la forme de tonneau de Trachelosaurus ainsi que le cou et la queue proportionnellement moins allongés chez Trachelosaurus que chez Dinocephalosaurus

Le cou de Trachelosaurus présente une autre caractéristique : la présence de côtes cervicales bifurquées, dont l’extrémité est en forme de fourche à deux pointes. Ce trait de caractère se trouve seulement chez Trachelosaurus et Sclerostropheus au sein de Tanysauria, mais se retrouve chez d’autres sauropsides comme les sauropodes (voir cet article). Pour Spiekman et ses collègues, les côtes cervicales bifurquées de Trachelosaurus pourraient être indicatrices de la présence de muscles du cou organisés particulièrement. Il pourrait s’agir d’une spécialisation à un mode de déplacement du cou impossible à déduire actuellement.

Photographies de plusieurs vertèbres cervicales (A) et des côtes cervicales (B) de l’holotype (MLU.GeoS.1612) de Trachelosaurus fischeri ; on note la forme de fourche des côtes cervicales, typique d’une morphologie dite bifurquée (B)

Le fémur de Trachelosaurus présente une morphologie très simplifiée, comme chez Dinocephalosaurus. Cette particularité est indicatrice d’une modification des membres, qui étaient transformés en nageoires chez Dinocephalosaurus et Trachelosaurus. Ces deux taxons sont typiquement marins et incapables de se mouvoir sur terre. Leurs nageoires étaient probablement utilisés pour diriger l’animal, car la propulsion était assurée par ondulation de la queue et du corps. L’ondulation du corps des trachelosauridés était améliorée par le renforcement de la colonne vertébrale par des ligaments bien développés.

Photographie du fémur gauche de l’holotype (MLU.GeoS.1612) de Trachelosaurus fischeri ; on note sa forme simplifiée, indiquant que ses membres étaient modifiés en nageoires

Tout comme Dinocephalosaurus, Trachelosaurus présente la morphologie crânienne d’un piscivore spécialisé. Avec son cou allongé, Trachelosaurus chassait ses proies en embuscade en nageant par ondulation. Il devait être moins agile et rapide que Dinocephalosaurus car son corps possède plus une forme de tonneau et sa queue est moins allongée. Trachelosaurus était un petit piscivore d’environ 1,5 mètre de longueur, vivant près des côtes de la mer de Röt qui recouvrait ce qui est aujourd’hui l’Europe centrale. Il s’agit toutefois du seul sauropside marin actuellement connu de la formation géologique de Solling.

Références : Spiekman, S.N.F.; Ezcurra, M.D.; Rytel, A.; Wang, W.; Mujal, E.; Buchwitz, M.; Schoch, R.R., 2024, A redescription of Trachelosaurus fischeri from the Buntsandstein (Middle Triassic) of Bernburg, Germany: the first European Dinocephalosaurus-like marine reptile and its systematic implications for long-necked early archosauromorphs. Swiss Journal of Palaeontology. 143: 10.

Huene, F.R., 1902, Übersicht über die Reptilien der Trias. Geologische Und Paläontologische Abhandlungen (neue Serie). 6: 1-84.

Broili, F.; Fischer, E., 1918, Trachelosaurus fischeri nov. gen. nov. sp. Ein neuer Saurier aus dem Buntsandstein von Bernburg. Jahrbuch Der Königlich Preussischen Geologischen Landesanstalt Zu Berlin. 37(1): 359-414.

Abel, O., 1919, Die Stämme der Wirbeltiere. W de Gruyter. 914 p.

Huene, F.R., 1944, Über die systematische Stellung von Trachelosaurus aus dem Buntsandstein von Bernburg. Neues Jahrbuch Für Mineralogie, Geologie Und Paläontologie, Monatshefte, Abteilung B. 6: 170-174.

Wang, W.; Spiekman, S.N.F.; Zhao, L.; Rieppel, O.; Scheyer, T.M.; Fraser, N.C.; Li, C., 2023, A new long-necked archosauromorph from the Guanling Formation (Anisian, Middle Triassic) of southwestern China and its implications for neck evolution in tanystropheids. The Anatomical Record.

Toutes les images proviennent de Spiekman et al., 2024, à l’exception de la première qui provient de Broili et Fischer, 1918 et de la cinquième qui provient de Wang et al., 2023

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