Révision taxonomique de Plateosaurus

Plateosaurus est un genre de dinosaure sauropodomorphe plateosauridé, décrit en 1837 par von Meyer, avec P. engelhardti pour espèce. Au cours des années, de nombreuses espèces ont été ajoutées à ce genre, et des fossiles provenant d’Allemagne, de France, de Suisse et du Groënland lui ont été attribués. En 2019, une décision du CINZ (Commission Internationale de Nomenclature Zoologique, ICNZ en anglais) a déclaré que la nouvelle espèce-type de Plateosaurus serait l’espèce P. trossingensis, et que P. engelhardti doit désormais être considéré comme un synonyme de P. trossingensis.

Cette décision a clarifié le statut de Plateosaurus, car P. trossingensis est beaucoup mieux connu que P. engelhardti. Par conséquent, une révision du matériel attribué à Plateosaurus est désormais possible. A l’heure actuelle, seules trois espèces de ce genre sont valides : P. trossingensis, P. longiceps et P. gracilis. Regalado Fernández et ses collègues entreprennent ainsi d’effectuer une révision taxonomique partielle de Plateosaurus, en revoyant l’attribution de plusieurs spécimens d’Allemagne. De plus, ils confirment la validité du genre Gresslyosaurus (voir cet article), ressuscitent le genre Pachysaurus (voir cet article) et effectuent une révision taxonomique pour l’archosauriforme Zanclodon (voir cet article).

Regalado Fernández et ses collègues ont révisé un ensemble de fossiles appelés  »Aixheim complex » (GPIT-PV-60160/60248-60250/60255/60259/60272/60340-60341). Il s’agit de deux côtes, d’un radius partiel, d’un ulna partiel, de deux phalanges manuelles et de deux unguéaux, découverts dans le Norien de la formation géologique de Trossingen (Baden-Württemberg, Allemagne). En 1856, Quenstedt a référé ces éléments à Zanclodon laevis, puis en 1907 von Huene a attribué une partie des fossiles à Pachysaurus sp. Par la suite, Pachysaurus a été synonymisé à Plateosaurus et le matériel du  »Aixheim complex » a été appelé Plateosaurus. Regalado Fernández et ses collègues attribuent ces spécimens à Sauropodomorpha indet.

Regalado Fernández et ses collègues ont ensuite analysé un spécimen appelé GPIT A dans la littérature scientifique, et désormais désigné sous le numéro GPIT-PV-60150-60159/60161-60165/60168/60170-60172/60329. Il s’agit d’un squelette partiel découvert dans le Norien de la formation géologique de Trossingen (Baden-Württemberg, Allemagne). Il se compose d’une vertèbre cervicale, de deux dorsales, du pubis droit, des ulnas, du fémur droit, de la fibula gauche, de métatarsiens II et III partiels, de trois phalanges pédales et d’un unguéal pédal.

Le spécimen GPIT-PV-60150-60159/60161-60165/60168/60170-60172/60329 a été découvert en 1864 et catalogué  »Zanclodon laevis » par Quenstedt. En 1900, Koken a désigné ce spécimen comme l’holotype de la nouvelle espèce Plateosaurus quenstedti. (En 1907, von Huene a ajouté plusieurs éléments à l’holotype qui n’avaient pas été inclus par Koken. Plateosaurus quenstedti est aujourd’hui un synonyme de Plateosaurus trossingensis, donc Regalado Fernández et ses collègues réfèrent GPIT-PV-60150-60159/60161-60165/ 60168/60170-60172/60329 à P. trossingensis.

Regalado Fernández et ses collègues ont analysé un spécimen historiquement désigné sous le numéro GPIT Aixheim, désormais catalogué comme GPIT-PV-60365-60366/60368-60374/60376-60378/60381-60399. Il s’agit d’un squelette partiel découvert dans le Norien de la formation géologique de Trossingen (Baden-Württemberg, Allemagne). Il se compose d’une vertèbre cervicale, d’une dorsale, de deux sacrales, de neuf caudales, de fragments de chevrons, d’un fragment de scapula, d’un métacarpien I, de la fibula gauche partielle, des tibias partiels, de trois métatarsiens, de deux tarses distaux, d’une astragale et d’une phalange. Des fragments de côtes, de vertèbres, de phalanges et une dent de théropode (GPIT-PV-60400-60416) ont été retrouvés en association avec ce spécimen.

En 1907, von Huene référa GPIT-PV-60365-60366/60368-60374/60376-60378/60381-60399 à Teratosaurus suevicus qu’il considérait alors comme un théropode. L’association de la dent de théropode avec les restes de sauropodomorphes avait trompé von Huene. Plus tard, T. suevicus fut considéré comme un pseudosuchien et limité à son holotype. En 1965, Charig et ses collègues identifièrent GPIT-PV-60365-60366/60368-60374/60376-60378/60381-60399 comme un « prosauropod ». En 1998, Hungerbühler référa le spécimen à Plateosaurus gracilis. Regalado Fernández et ses collègues confirment son attribution à P. gracilis.

Regalado Fernández et ses collègues ont analysé le spécimen précédemment connu sous le numéro GPIT 18064 et désormais catalogué GPIT-PV-60447-60448. Il s’agit d’un membre postérieur partiel composé d’une fibula, d’une astragale, des tarses distaux I, II et III et du pied partiel. GPIT-PV-60447-60448 provient du Norien de la formation géologique de Löwenstein (Baden-Württemberg, Allemagne).

En 1907, von Huene désigna le spécimen GPIT 18064 comme l’holotype de la nouvelle espèce Teratosaurus trossingensis. Plus tard, quand Teratosaurus ne fut plus considéré comme un dinosaure, GPIT 18064 fut considéré comme un spécimen de Plateosaurus. En 1992, Galton synonymisa Teratosaurus trossingensis à Sellosaurus gracilis. En 2003, Yates synonymisa Sellosaurus à Plateosaurus, créant la combinaison P. gracilis, mais Yates désigna Teratosaurus trossingensis comme nomen dubium. Regalado Fernández et ses collègues considèrent que l’espèce est diagnosticable, et la synonymisent à Plateosaurus gracilis, référant GPIT-PV-60447-60448 à Plateosaurus cf. gracilis.

Regalado Fernández et ses collègues ont ensuite analysé le spécimen auparavant catalogué GPIT 18318a et désormais numéroté GPIT-PV-60380/60417-60424/60426-60446/60501-60504/60512/60514-60515/60520-60538/111900. Il s’agit d’un squelette assez complet qui comprend le crâne, 10 vertèbres cervicales et 13 dorsales, des côtes, l’humérus gauche, le membre antérieur droit presque complet, un pubis partiel et des fragments de phalanges et d’unguéaux. Il a été découvert dans le Norien de la formation géologique de Löwenstein (Baden-Württemberg, Allemagne).

En 1915, von Huene attribua le spécimen GPIT 18318a à Sellosaurus hermannianus. En 1985, Galton référa plutôt le spécimen à Sellosaurus gracilis. En 2003, Yates recombina S. gracilis et Plateosaurus gracilis. Il déclara que S. hermannianus, basé sur un maxillaire (SMNS 4388) était un nomen dubium probablement synonyme de Plateosaurus gracilis. Regalado Fernández et ses collègues s’accordent avec ces interprétations, et confirment la synonymie de S. hermannianus à P. gracilis, tout comme l’attribution de GPIT 18318a, désormais GPIT-PV-60380/60417-60424/60426-60446/60501-60504/60512/60514-60515/60520-60538/ 111900, à Plateosaurus gracilis.

Regalado Fernández et ses collègues ont analysé le spécimen auparavant catalogué GPIT 18375 et désormais désigné sous le numéro GPIT-PV-60346-60362. Il s’agit d’un squelette partiel composé du membre antérieur droit, d’une dent, de 7 vertèbres caudales, de 8 chevrons, de fragments de côtes, d’une scapula partielle, d’un tibia partiel, du pied droit et d’unguéaux. GPIT-PV-60346-60362 a été découvert dans le Norien de la formation géologique de Löwenstein (Baden-Württemberg, Allemagne). En 1915, von Huene l’a référé à Plateosaurus sp., puis le spécimen n’a plus été mentionné dans la littérature scientifique. Regalado Fernández et ses collègues l’appellent Plateosaurus sp. et suggèrent qu’il puisse s’agir d’un Plateosaurus juvénile, mais qu’une redescription en est nécessaire.

Regalado Fernández et ses collègues ont ensuite analysé le spécimen auparavant catalogué GPIT 18392 et désormais numéroté GPIT-PV-43792/60488-60500/60505-60511/ GPITPV-60516-60519/60539-60541/60543-60558/60561/60563-60566/72541/111896/ GPITPV-111897/111899. Il s’agit d’un squelette partiel composé du surangulaire, de six vertèbres dorsales, d’une sacrale et de cinq caudales, de côtes, de gastralias, de 5 chevrons, du bassin partiel et du membre postérieur droit assez complet. Il provient du Norien de la formation géologique de Löwenstein (Baden-Württemberg, Allemagne).

En 1915, von Huene a référé GPIT 18392 à Teratosaurus suevicus, alors considéré comme un dinosaure théropode. Plus tard, quand Teratosaurus ne fut plus considéré comme un dinosaure, GPIT 18392 fut considéré comme un spécimen de Plateosaurus. En 1999, Galton référa GPIT 18392 à Sellosaurus gracilis. En 2003, Yates recombina S. gracilis et Plateosaurus gracilis. Regalado Fernández et ses collègues confirment l’attribution de GPIT 18392, désormais appelé GPIT-PV-43792/60488-60500/60505-60511/ GPITPV-60516-60519/ 60539-60541/60543-60558/60561/60563-60566/72541/111896/ GPITPV-111897/ 111899, à Plateosaurus gracilis.

Regalado Fernández et ses collègues ont ensuite analysé le spécimen auparavant catalogué GPIT I et désormais numéroté GPIT-PV-30784. Il s’agit d’un squelette presque complet découvert dans le Norien de la formation géologique de Trossingen (Baden-Württemberg, Allemagne). En 1926, von Huene référa GPIT I à Plateosaurus quenstedti. En 2001, Galton préféra attribuer GPIT I à Plateosaurus longiceps. Regalado Fernández et ses collègues considèrent que GPIT I, désormais GPIT-PV-30784, peut être attribué à Plateosaurus cf. trossingensis.

Regalado Fernández et ses collègues ont ensuite analysé le spécimen auparavant catalogué GPIT II et désormais numéroté GPIT-PV-30785. Il s’agit d’un squelette composite constitué d’au moins deux spécimens. Il y a un squelette partiel référé à Plateosaurus quenstedti, composé de 3 vertèbres dorsales, de 3 sacrales et 42 caudales, de la ceinture scapulaire, d’éléments du bassin et des membres antérieurs ainsi que de la plupart des membres postérieurs. Il y a également un squelette partiel référé à Plateosaurus erlenbergiensis, composé des vertèbres cervicales et de la plupart des dorsales, d’éléments des membres antérieurs et du pied gauche.

GPIT II, désormais GPIT-PV-30785, est un assemblage de fossiles découverts dans le Norien de la formation géologique de Trossingen (Baden-Württemberg, Allemagne). Regalado Fernández et ses collègues considèrent qu’il est nécessaire de déterminer quelles espèces valides de Plateosaurus sont présentes au sein du squelette composite GPIT-PV-30785. De plus, il est également nécessaire de noter le nombre d’individus présents. Regalado Fernández et ses collègues suggèrent de désigner provisoirement GPIT-PV-30785 comme cf. Plateosaurus.

Regalado Fernández et ses collègues ont ensuite analysé le spécimen auparavant catalogué GPIT III et désormais numéroté GPIT-PV-30786. Il s’agit d’un squelette partiel composé de la moitié postérieure du squelette, découvert dans le Norien de la formation géologique de Trossingen (Baden-Württemberg, Allemagne). En 1932, von Huene référa GPIT III à Plateosaurus robustus. Regalado Fernández et ses collègues réattribuent l’espèce P. robustus au genre Gresslyosaurus, mais notent qu’il est probable que GPIT III, désormais GPIT-PV-30786, représente Plateosaurus plutôt que Gresslyosaurus. Par conséquent, ils réfèrent GPIT-PV-30786 à cf. Plateosaurus.

Regalado Fernández et ses collègues ont ensuite analysé le spécimen auparavant catalogué GPIT VI et désormais numéroté GPIT-PV-30789. Il s’agit d’un membre postérieur gauche quasi-complet découvert dans le Norien de la formation géologique de Trossingen (Baden-Württemberg, Allemagne). Il n’a jamais été mentionné dans la littérature scientifique, mais référé à Plateosaurus quenstedti dans une note de von Huene. Regalado Fernández et ses collègues attribuent GPIT-PV-30780 à Plateosaurus trossingensis.

Finalement, Regalado Fernández et ses collègues ont analysé des spécimens mentionnés par Weishampel en 1984 mais jamais décrits. Il s’agit d’un fragment de dentaire (GPITPV-60210), de deux maxillaires (GPIT-PV-60225 et GPIT-PV-60224), de deux vertèbres dorsales (GPIT-PV-60214 et GPIT-PV-60215), de 9 vertèbres caudales (GPIT-PV-60220, GPIT-PV-60221, GPIT-PV-60222, GPIT-PV-60219, GPIT-PV-60228, GPIT-PV-60229, GPIT-PV-60233, GPIT-PV-60232 et GPIT-PV-60231), de deux métacarpiens (GPIT-PV-60226 et GPIT-PV-60227), de trois métatarsiens (GPIT-PV-60212, GPIT-PV-60213 et GPIT-PV-60217), de cinq chevrons (GPIT-PV-60265, GPIT-PV-60264, GPIT-PV-60261, GPIT-PV-60262 et GPITPV-60261), d’un pubis droit (GPIT-PV-60211) et d’un ilium droit (GPIT-PV-60216).

Ces éléments mentionnés par Weishampel proviennent du Norien de la formation géologique de Trossingen (Baden-Württemberg, Allemagne). Regalado Fernández et ses collègues indiquent qu’ils représentent plusieurs individus, mais qu’il s’agit d’éléments isolés et qu’aucune association ne peut être faite. Une description détaillée de ces spécimens permettra de leur donner une attribution taxonomique. Pour le moment, Regalado Fernández et ses collègues les attribuent à Sauropodomorpha indet.

La conclusion de Regalado Fernández et ses collègues est qu’une révision détaillée des spécimens attribués à Plateosaurus est nécessaire. Leur travail a donné une attribution taxonomique provisoire aux spécimens, mais ils notent qu’une description détaillée doit en être faite. Ils confirment que Plateosaurus ne doit se limiter qu’à trois espèces valides, P. trossingensis, P. longiceps et P. gracilis. De plus, ils notent que l’espèce Plateosaurus ornatus doit être désignée nomen dubium car son holotype est perdu. Enfin, ils déclarent que Plateosaurus n’est représenté avec certitude que par des spécimens des formations géologiques de Trossingen et Löwenstein d’Allemagne.

Références : Regalado Fernández, O.R.; Stöhr, H.; Kästle, B.; Werneburg, I., 2023, Diversity and taxonomy of the Late Triassic sauropodomorphs (Saurischia, Sauropodomorpha) stored in the Palaeontological Collection of Tübingen, Germany, historically referred to Plateosaurus. European Journal of Taxonomy. 913: 1-88.

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Toutes les images proviennent de Regalado Fernández et al., 2023, à l’exception de la première qui est une œuvre d’Alain Bénéteau, de la deuxième qui est une œuvre de Scott Hartman, de la quatrième et de la huitième qui proviennent de von Huene, 1907 et de la dixième et de la treizième qui proviennent de von Huene, 1915