Révision taxonomique de Pachysaurus

Pachysaurus est un genre de dinosaure sauropodomorphe décrit en 1907 par von Huene, avec deux espèces : l’espèce-type P. ajax et la seconde espèce P. magnus. L’holotype de Pachysaurus ajax (auparavant catalogué GPIT C ou GPIT VII, désormais GPIT-PV-30790/ 60185/60196-60200/60204-60205/60268/60291/60300/111862-111895) est un squelette partiel composé de vertèbres cervicales et dorsales, de fragments de vertèbres, des scapulas, des coracoïdes, des humérus, des radius, des ulnas, d’une main partielle, de fragments des membres postérieurs et de fragments du bassin. Il provient du Norien-Rhétien de la formation géologique d’Exter (Baden-Württemberg, Allemagne).

L’holotype de Pachysaurus magnus (auparavant catalogué GPIT D, désormais GPIT-PV-60166-60167/60169/60173-60176/60182/60291/60294-60295/60310/60298/111909) est un squelette partiel composé des scapulas, de l’humérus droit, d’un radius, d’un ulna, de cinq métacarpiens, de deux phalanges manuelles, de cinq côtes, de trois vertèbres sacrales et d’une fibula partielle. Il provient du Norien-Rhétien de la formation géologique d’Exter (Baden-Württemberg, Allemagne). De plus, deux centrum fragmentaires (GPIT-PV-60308) et un centrum caudal (GPIT-PV-60273) pourraient aussi appartenir à l’holotype de P. magnus.

En 1914, von Huene attribua à Pachysaurus l’espèce Plateosaurus reinigeri, qui se base sur un squelette postcrânien partiel découvert dans le Norien de la formation géologique de Trossingen (Baden-Württemberg, Allemagne). Ce spécimen (SMNS 53537) se compose de vertèbres cervicales, dorsales, sacrales, d’éléments de la ceinture scapulaire et pelvienne ainsi que des membres postérieurs partiels. Il créa ainsi la nouvelle combinaison Pachysaurus reinigeri. En 1926, von Huene attribua cette espèce au genre Gresslyosaurus, avec na nouvelle combinaison G. reinigeri.

En 1932, von Huene créa deux nouvelle espèces de Pachysaurus : P. giganteus et P. wetzeli. Dans la même publication, il donna aussi le nom de P. wetzelianus, qui est un orthographe erroné de P. wetzeli. L’holotype de Pachysaurus giganteus (auparavant catalogué GPIT E, désormais GPIT-PV-60234-60236) se compose de trois métatarsiens. L’holotype de Pachysaurus wetzeli (auparavant catalogué GPIT V, désormais GPIT-PV-30788) est un squelette partiel composé de neuf vertèbres dorsales, deux sacrales et douze caudales, du bassin partiel et du membre postérieur gauche presque complet. Ces deux espèces proviennent également du Norien de la formation géologique de Trossingen (Baden-Württemberg, Allemagne).

Dans la même étude, von Huene attribua à Pachysaurus l’espèce Megalosaurus cloacinus, créant la combinaison P. cloacinus. Cette espèce est basée sur des dents du Rhétien de la formation géologique d’Exter (Baden-Württemberg, Allemagne), décrites à l’origine en 1958 par Quenstedt. Megalosaurus cloacinus avait auparavant déjà été transféré à Plateosaurus par von Huene en 1905, sous le nom de P. cloacinus, puis à Gresslyosaurus sous le nom de G. cloacinus également dans l’étude de von Huene de 1932, mais dans d’autres pages de son article. Cette espèce est une espèce de théropode qui n’a rien à voir avec Pachysaurus, et a été à nouveau désignée comme « Megalosaurus » cloacinus par les études suivantes.

Au fil des années, plusieurs spécimens de sauropodomorphes robustes du trias supérieur allemand furent attribués à Pachysaurus. En 1959, Kuhn constata que le nom de Pachysaurus avait déjà été donné à un varan, et proposa de remplacer le nom par Pachysauriscus. Un peu plus tard en 1959, von Huene proposa lui aussi un nom de remplacement : Pachysaurops. Le nom Pachysauriscus ayant été proposé en premier, celui-ci eut la priorité sur Pachysaurops qui devint son synonyme.

En 1970, Steel synonymisa Pachysauriscus à Gresslyosaurus, créant les nouvelles combinaisons G. giganteus, G. ajax, G. magnus et G. wetzelianus (wetzelianus étant alors considéré comme l’orthographe correct par rapport à wetzeli). En 1985, Galton synonymisa Gresslyosaurus à Plateosaurus engelhardti, ce qui attribua tout le matériel précédemment appelé Pachysaurus ou Pachysauriscus à Plateosaurus engelhardti. En 2001, Galton réitéra cette synonymie mais considéra que l’holotype de Pachysauriscus giganteus était en fait composé de trois fibulas, qu’il attribua à Plateosaurus longiceps.

Ainsi, Pachysauriscus est un genre considéré depuis plusieurs décennies comme un synonyme de Plateosaurus. Lors de leur révision taxonomique du genre Plateosaurus (voir cet article), Regalado Fernández et ses collègues ont effectué une révision taxonomique de Pachysauriscus. Ils constatent tout d’abord que le nom Pachysaurus est bel est bien valide, car son utilisation pour un varan était celle d’un nom vernaculaire, et non d’un nom latin. De plus, Regalado Fernández et ses collègues constatent que Pachysaurus est un genre potentiellement valide, qui mérite d’être séparé de Plateosaurus.

Regalado Fernández et ses collègues limitent le genre Pachysaurus à quatre espèces : P. giganteus, P. ajax, P. magnus et P. wetzeli. Ils considèrent que P. magnus, P. ajax et P. wetzeli sont valides alors que P. giganteus est un nomen dubium. Regalado Fernández et ses collègues indiquent que Pachysaurus est un sauropodomorphe indéterminé à la construction robuste, qui mérite d’être redécrit pour comprendre ses relations avec les autres sauropodomorphes.

Références : Regalado Fernández, O.R.; Stöhr, H.; Kästle, B.; Werneburg, I., 2023, Diversity and taxonomy of the Late Triassic sauropodomorphs (Saurischia, Sauropodomorpha) stored in the Palaeontological Collection of Tübingen, Germany, historically referred to Plateosaurus. European Journal of Taxonomy. 913: 1-88.

von Huene, F.F., 1907, Die Dinosaurier der europäischen Triasformation mit Berücksichtigung der aussereuropäischen Vorkommnisse. Geologische und Palaeontologische Abhandlungne. Supplement Band 1. 419 pp.

von Huene, F.F., 1914, Saurischia et Ornithischia triadica (‘Dinosauria’ triadica). W. Junk, Berlin.

von Huene, F.F, 1926, Vollständige Osteologie eines Plateosauriden aus dem schwäbischen Keuper. Geologische und Palaeontologische Abhandlungen, Neue Folge. 15(2): 139-179.

von Huene, F.F., 1932, Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte. Monographien zur Geologie und Paläontologie. 2(4): 1-192.

Quenstedt, F.A., 1858, Der Jura. H. Laupp’schen. 842 pp.

Kuhn, O., 1959, Ein neuer Microsaurier aus dem deutschen Rotliegenden. Neues Jahrbuch fur Geologie und Paläontologie Monatshefte. 9: 424-426.

von Huene, F.F., 1959, Paläontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden: Nachträge und Ergänzungen. Fischer, Jena.

Steel, R., 1970, Handbuch der Paläoherpetologie. Part 14: Saurischia. Gustav Fischer, Stuttgart.

Galton, P.M., 1985, Cranial anatomy of the prosauropod dinosaur Plateosaurus from the Knollenmergel (Middle Keuper, Upper Triassic) of Germany. II. All the material and details of soft-part anatomy. Geologica et Palaeontologica. 19: 119-159.

Galton, P.M., 2001, Prosauropod dinosaurs from the Upper Triassic of Germany. In: Colectivo Arqueológico-Paleontológico de Salas (Eds) Actas de las I Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno (Spain), September 1999. C.A.S, Burgos. 25-92.

Toutes les images proviennent de Regalado Fernández et al., 2023, à l’exception de la première, de la deuxième et de la troisième qui proviennent de von Huene, 1907, de la quatrième qui provient de von Huene, 1932 et de la cinquième qui provient de Quenstedt, 1858