Révision taxonomique de Gresslyosaurus

Gresslyosaurus est un genre de dinosaure sauropodomorphe à l’origine baptisé Dinosaurus par Rütimeyer en 1856, avec D. ingens pour espèce. Rütimeyer se rendit compte plus tard dans l’année que le nom de Dinosaurus était déjà employé pour un synapside fossile, et a donc proposé le nom de remplacement Gresslyosaurus, avec la nouvelle combinaison G. ingens. L’holotype (NMB BM 1/10/24/53/530–1/1521/1572–74/1576–78/1582/1584–85/ 1591) de Gresslyosaurus ingens est un squelette partiel, découvert dans le Norien de la formation géologique de Trossingen (Basel-Landschaft, Suisse). Il se compose du sacrum partiel, de 4 vertèbres caudales, de métacarpiens, des tibias, d’une fibula, de métatarsiens et de phalanges pédales.

Au cours du XIX et du XX ème siècle, de nombreux restes de sauropodomorphes de France, de Suisse, d’Allemagne et d’Angleterre furent attribués à Gresslyosaurus. Ces attributions se basaient principalement sur la morphologie générale, sans comparaison détaillée. Les restes de sauropodomorphes robustes étaient appelés Gresslyosaurus alors que les formes graciles étaient appelées Plateosaurus. La révision de ce matériel réduisit le matériel référé à G. ingens à son holotype. Plusieurs autres espèces de Gresslyosaurus furent nommées au cours du temps.

En 1907, von Huene décrivit la nouvelle espèce Gresslyosaurus robustus, sur la base d’un squelette postcrânien partiel découvert dans le Norien-Rhétien de la formation géologique d’Exter (Baden-Württemberg, Allemagne). Ce spécimen (catalogué GPIT B, désormais GPIT-PV-60293), découvert en 1879, se compose d’une vertèbre cervicale, de trois dorsales et d’une sacrale, de deux phalanges manuelles, d’un unguéal manuel, d’un fémur partiel, d’un tibia partiel, d’une fibula partielle et d’un pied partiel.

Dans la même étude, von Huene décrivit G. plieningeri, sur la base d’un squelette postcrânien partiel découvert dans le Norien de la formation géologique de Trossingen (Baden-Württemberg, Allemagne). Ce spécimen (SMNS 80664), de 3 vertèbres dorsales, 3 sacrales, 11 caudales, du bassin partiel, de côtes, des humérus, de l’ulna gauche, du fémur droit partiel, du tibia droit partiel et d’un métatarsien V.

En 1911, Jaekel décrivit Gresslyosaurus torgeri sur la base d’un squelette postcrânien partiel (anciennement HMN MB III, désormais MB.R.4401.1-18) découvert dans la formation géologique de Trossingen (Sachsen-Anhalt, Allemagne). En 1926, von Huene attribua à Gresslyosaurus l’espèce Plateosaurus reinigeri, qui se base sur un squelette postcrânien partiel découvert dans le Norien de la formation géologique de Trossingen (Baden-Württemberg, Allemagne). Ce spécimen (SMNS 53537) se compose de vertèbres cervicales, dorsales, sacrales, d’éléments de la ceinture scapulaire et pelvienne ainsi que des membres postérieurs partiels. Il créa ainsi la nouvelle combinaison G. reinigeri.

En 1932, von Huene considéra que le nom de Gresslyosaurus s’appliquait pour un théropode, et référa donc les espèces G. robustus et G. plieningeri au sauropodomorphe Plateosaurus, créant les combinaisons P. robustus et P. plieningeri. Il attribua à nouveau G. reinigeri à Plateosaurus et synonymisa G. torgeri à Plateosaurus plieningeri. Il attribua à Gresslyosaurus l’espèce Megalosaurus cloacinus, basée sur des dents du Rhétien de la formation géologique d’Exter (Baden-Württemberg, Allemagne). Il avait transféré cette espèce à Plateosaurus en 1905, sous le nom de P. cloacinus. von Huene créa donc la nouvelle combinaison Gresslyosaurus cloacinus.

Par la suite, Gresslyosaurus fut à nouveau considéré comme un sauropodomorphe, et l’espèce « Megalosaurus » cloacinus en fut séparé, et est désormais considéré comme un théropode indéterminé. En 1970, Steel synonymisa le genre Pachysaurus à Gresslyosaurus, Pachysaurus étant alors connu de quatre espèces (P. giganteus, P. ajax, P. magnus et P. wetzelianus) basées sur des squelettes partiels du trias supérieur d’Allemagne. Steel créa ainsi les nouvelles combinaisons G. giganteus, G. ajax, G. magnus et G. wetzelianus. En 1991, Olshevsky recombina Megalosaurus cambrensis en G. cambrensis, mais cela ne fut pas accepté par les autres études, car « M. » cambrensis est un théropode du trias anglais.

En 1985, Galton synonymisa Gresslyosaurus à Plateosaurus engelhardti, ce qui entraîna l’attribution à P. engelhardti de tout le matériel alors désigné sous le nom de Gresslyosaurus. Les études suivantes furent d’accord avec cette synonymie, mais considérèrent parfois que l’espèce-type de Gresslyosaurus, G. ingens, méritait sa propre espèce au sein du genre Plateosaurus. Ainsi, en 2010 Yates et ses collègues créèrent la nouvelle combinaison Plateosaurus ingens. En 2003, Moser fit remarquer que Gresslyosaurus était suffisamment distinct de Plateosaurus pour être considéré comme valide, mais avec une seule espèce : G. ingens.

En 2020, Rauhut et ses collègues s’accordèrent avec les conclusions de Moser, et ressuscitèrent le genre Gresslyosaurus comme étant un sauropodomorphe massopode indéterminé qui nécessite une redescription. Lors de leur révision taxonomique du genre Plateosaurus (voir cet article), Regalado Fernández et ses collègues ont effectué une révision taxonomique de Gresslyosaurus, en redéfinissant l’holotype de G. robustus. Ils ressuscitent également le genre Pachysaurus (voir cet article).

Regalado Fernández et ses collègues notent qu’en plus de l’holotype (GPIT-PV-60293) de G. robustus, le spécimen historique GPIT B contient d’autres éléments. Ils comprennent une phalange unguéale (GPIT-PV-60193), un fragment de fémur (GPITPV-60218), un fragment d’os (GPITPV-60258), des métatarsiens, une fibula et des fragments de vertèbres (GPIT-PV-60302-60307), une phalange (GPIT-PV-60311), des phalanges, un unguéal et un fragment d’os (GPIT-PV-60313-60318), un métatarsien (GPIT-PV-60345) et un centrum (GPIT-PV-60301). Ces éléments semblent représenter un second individu, plus petit que l’holotype (GPIT-PV-60293) de G. robustus.

Le second spécimen inclus dans GPIT B pourrait représenter un autre individu de G. robustus, mais les données sont actuellement trop limitées pour le savoir. Regalado Fernández et ses collègues l’attribuent donc à Sauropodomorpha indet. Finalement, Regalado Fernández et ses collègues considèrent que G. robustus une espèce valide et diagnosticable. Cette espèce nécessite sa description détaillée, tout comme G. ingens, afin de pouvoir classer Gresslyosaurus au sein des sauropodomorphes.

En définitive, G. plieningeri, G. reinigeri et G. torgeri sont encore des espèces douteuses, des nomen dubium. Les espèces « G. » cloacinus et « G. » cambrensis n’appartiennent pas à Gresslyosaurus et sont des espèces de théropodes actuellement appelées « Megalosaurus«  cloacinus et « Zanclodon » cambrensis. Les espèces G. giganteus, G. ajax, G. magnus et G. wetzelianus ont été à nouveau attribuées à Pachysaurus par Regalado Fernández. Enfin, les espèces G. robustus et G. ingens sont les seules espèces valides du genre Gresslyosaurus.

Références : Regalado Fernández, O.R.; Stöhr, H.; Kästle, B.; Werneburg, I., 2023, Diversity and taxonomy of the Late Triassic sauropodomorphs (Saurischia, Sauropodomorpha) stored in the Palaeontological Collection of Tübingen, Germany, historically referred to Plateosaurus. European Journal of Taxonomy. 913: 1-88.

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Toutes les images proviennent de Regalado Fernández et al., 2023, à l’exception de la première qui provient de Meyer et Thüring, 2003, de la deuxième qui provient de Quenstedt, 1958, de la troisième, de la quatrième, de la cinquième et de la huitième qui proviennent de von Huene, 1907, de la sixième qui provient de Jaekel, 1911 et de la septième qui provient de Newton, 1898