Révision taxonomique de Zanclodon ; Recombinaison de Zanclodon crenatus en Belodon crenatus

Zanclodon est un genre d’archosauriforme indéterminé décrit par Plieninger en 1846 sous le nom de Smilodon, avec S. laevis pour espèce. L’année suivante, Plieninger se rendit compte que le nom de Smilodon était déjà employé pour un félin fossile, et a donc proposé le nom de remplacement Zanclodon, avec la nouvelle combinaison Z. laevis. L’holotype (SMNS 6045) de Zanclodon laevis est un maxillaire gauche partiel, découvert dans le Ladinien de la formation géologique d’Erfurt (Baden-Württemberg, Allemagne). Au cours des années suivantes, Quenstedt décrivit de nombreux restes de dinosaures découverts dans la même région, qu’il attribua tous à Z. laevis.

Cette tendance à systématiquement attribuer les restes de dinosaures du trias allemand à Zanclodon laevis devint problématique. En 1896, Fraas sépara l’holotype (SMNS 6045) de Zanclodon laevis dans une autre espèce, qu’il baptisa Z. plieningeri. En effet, selon Fraas le nom de Z. laevis devait être utilisé pour les restes de dinosaures, car ce nom était devenu courant dans la littérature scientifique, mais le maxillaire holotype en était distinct. Fraas synonymisa Teratosaurus à Zanclodon, créant la nouvelle combinaison Z. suevicus. Enfin, il créa l’espèce Z. arenaceus sur la base d’un dentaire partiel (SMNS 80737) du Carnien de la formation géologique de Stuttgart (Baden-Württemberg, Allemagne).

La synonymie de Teratosaurus à Zanclodon ne fut pas acceptée par les études suivantes, et Teratosaurus fut à nouveau considéré comme valide. C’est aujourd’hui un genre valide de pseudosuchien Loricata. En 1894, Sandberger déclara que Fraas avait nommé une nouvelle espèce de Zanclodon la même année, Z. bavaricus. Toutefois, la paternité du nom revient à Sandberger car Fraas ne donna jamais officiellement ce nom. Zanclodon bavaricus se base sur une vertèbre cervicale, une vertèbre caudale et un tibia découverts dans le Rhétien de la formation géologique d’Exter (Bayern, Allemagne).

En 1898, Newton décrivit un dentaire gauche (BMNH R2912) du Rhétien de la formation géologique de Lilstock (Glamorganshire, Pays de Galles) comme l’holotype de la nouvelle espèce Zanclodon cambrensis. En 1900, Fraas décrivit une dent provenant supposément du Ladinien de la formation géologique de Rottweil (Baden-Württemberg, Allemagne). Il en fit l’holotype (SMNS 53538) de la nouvelle espèce Zanclodon schutzii.

En 1900, Koken déclara qu’un squelette partiel (GPIT A), précédemment référé à Z. laevis, devait recevoir sa propre espèce : Z. quenstedti. En 1902, Huene considéra que Z. arenaceus appartenait en réalité au genre de phytosaure Belodon, et recombina l’espèce en B. arenaceus. Belodon arenaceus fut recombiné en Phytosaurus arenaceus par McGregor (1906), puis en Mystriosuchus arenaceus par Kuhn (1933).

En 1907, Huene déclara que le travail de Fraas était erroné, et que le nom de Z. laevis devait être utilisé seulement pout l’holotype SMNS 6045. Le nom de Z. plieningeri devint alors un synonyme de Z. laevis. Huene créa également une nouvelle espèce de Zanclodon, Z. crenatus. Elle se base sur des dents décrites à l’origine par Fraas (1896), qui les avait référées à Belodon. Ces dents proviennent elles aussi du Ladinien de la formation géologique d’Erfurt (Baden-Württemberg, Allemagne). Enfin, Huene attribua le matériel de Z. bavaricus à Plateosaurus engelhardti et recombina Z. quenstedti en Plateosaurus quenstedti.

En 1932, Huene recombina Z. schutzii en Teratosaurus schutzii. En 1910, Jaekel décrivit la nouvelle espèce Zanclodon silesiacus sur la base d’une dent découverte dans le Ladinien de la formation géologique de Gogolin (Opole, Pologne). Par la suite, plusieurs restes de dinosaures de cette formation furent référés à Z. silesiacus. En 1965, Kuhn attribua cette espèce à Megalosaurus, créant la combinaison M. silesiacus. En 1990, Molnar attribua « Z. » cambrensis à Megalosaurus, créant la combinaison M. cambrensis. Ces deux combinaisons n’ont pas été acceptées, car ces deux espèces ne représentent pas Megalosaurus.

En 2001, Galton considéra que le matériel de « Z.«  bavaricus attribué à Plateosaurus était trop fragmentaire. Il attribua ce spécimen à Sauropodomorpha indet. De manière générale, la plupart des spécimens appelés « Zanclodon » et représentant des sauropodomorphes furent redécrits ces dernières années comme des spécimens de Sauropodomorpha indet. ou des spécimens de Plateosaurus. En 2001, Hungerbühler considéra que « Zanclodon«  arenaceus représente un taxon distinct d’archosauriforme proche des phytosaures, mais qu’il est trop fragmentaire pour recevoir un nom.

En 2011, Hadgorn et Mutter ont indiqué que Z. schutzii provenait en réalité de la formation géologique d’Erfurt, et l’ont synonymisé à Batrachotomus kupferzellensis. En 2011, Schoch nota que Zanclodon devrait se limiter à son espèce-type Z. laevis. En 2012, Carrano attribua les holotypes de « Zanclodon«  silesiacus et de « Z. » cambrensis à Theropoda indet. En 2016, Skawiński et ses collègues ont attribué « Z.«  silesiacus à Archosauromorpha indet., considérant qu’il s’agit probablement d’un nouveau taxon d’archosauriforme, trop fragmentaire pour recevoir un nom.

Ainsi, Zanclodon était jusque là connu de deux espèces : son espèce-type Z. laevis et Z. crenatus. L’espèce Z. suevicus est un synonyme junior de Teratosaurus suevicus tandis que Z. schutzii est un synonyme junior de Batrachotomus kupferzellensis et que Zanclodon quenstedti est un synonyme de Plateosaurus quenstedti. « Z. » arenaceus, « Z. » bavaricus, « Z. » cambrensis (parfois désigné sous le nom informel « Newtonsaurus ») et « Z. » silesiacus n’appartiennent pas au genre Zanclodon. A noter que les noms « Zanclodon antiquus » et Zanclodon subcylindrodon » ont parfois été cités dans la littérature scientifique, mais sont des nomens nudum.

Lors de leur révision taxonomique du genre Plateosaurus (voir cet article), Regalado Fernández et ses collègues ont effectué une courte révision taxonomique de Zanclodon. Ils considèrent que l’espèce Z. crenatus est attribuable au genre Belodon, créant la nouvelle combinaison Belodon crenatus. Regalado Fernández et ses collègues s’accordent à restreindre le genre Zanclodon à sa seule espèce-type, elle-même uniquement représentée par son holotype SMNS 6045. En l’attente d’une redescription de SMNS 6045, Regalado Fernández et ses collègues réfèrent Zanclodon à Archosauriformes indet.

Références : Regalado Fernández, O.R.; Stöhr, H.; Kästle, B.; Werneburg, I., 2023, Diversity and taxonomy of the Late Triassic sauropodomorphs (Saurischia, Sauropodomorpha) stored in the Palaeontological Collection of Tübingen, Germany, historically referred to Plateosaurus. European Journal of Taxonomy. 913: 1-88.

Plieninger, T., 1846, Über ein neues Sauriergenus und die Einreihung der Saurier mit flachen,schneidenden Zähnen in eine Familie. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg. 2: 148-154.

Plieninger, T., 1847, II. Aufsätze und Abhandlungen. 1. Verzeichniss der Reptilien Württembergs. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg. 3: 194-208.

Sandberger, F., 1894, Zanclodon im obersten Keuper Unterfrankens. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie. I(2): 203-204.

Fraas, E., 1896, Die Schwäbischen Trias-Saurier nach dem Material der Kgl. Naturalien-Sammlung in Stuttgart zusammengestellt. Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart.

Newton, E.T., 1898, On a megalosaurid jaw from the Rhaetic Beds near Bridgend (Glamorganshire). Quarterly Journal of the Geological Society. 55: 89-96.

Fraas, E., 1900, Zanclodon Schützii n. sp. aus dem Trigonodusdolomit von Hall. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg. 56: 510–513.

Koken, E., 1900, Review of E. Fraas: Triassaurier. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie. 1900(1): 302–303.

von Huene, F.F., 1902, Ubersicht tiber die Reptilien der Trias. Geologische und Palaeontologische Abhandlungen. 6(1): 1-83.

McGregor, J.H., 1906, The Phytosauria, with especial reference to Mystriosuchus and Rhytidodon. Memoirs of the American Museum of Natural History. 9: 27-100.

Kuhn, O., 1936, Weitere Parasuchier und Labyrinthodonten aus dem Blasensandstein des mittleren Keuper von Ebrach. Palaeontographica A. 83(3-6): 61-98.

von Huene, F.F., 1907, Die Dinosaurier der europäischen Triasformation mit Berücksichtigung der aussereuropäischen Vorkommnisse. Geologische und Palaeontologische Abhandlungne. Supplement Band 1. 419 pp.

von Huene, F.F., 1932, Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte. Monographien zur Geologie und Paläontologie. 2(4): 1-192.

Jaekel, O., 1910, Ueber einen neuen Belodonten aus dem Buntsandstein von Bernburg. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. 1910(5): 197-229.

Molnar, R.E., 1990, Problematic Theropoda: “Carnosaurs”. In: Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H., The Dinosauria. University of California Press, Berkeley. 306-317.

Galton PM (2001a) Prosauropod dinosaurs from the Upper Triassic of Germany. In: Colectivo Arqueológico-Paleontológico de Salas (Eds) Actas de las I Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno (Spain), September 1999. C.A.S, Burgos, 25–92

Hungerbühler, A., 2001, The status and phylogenetic relationships « Zanclodon » arenaceus: the earliest known phytosaur? Paläontologische Zeitschrift. 75(1): 97–112.

Hagdorn, H.; Mutter, R. J., 2011, The vertebrate fauna of the Lower Keuper Albertibank (Erfurt Formation, Middle Triassic) in the vicinity of Schwäbisch Hall (Baden-Württemberg, Germany). Palaeodiversity. 4: 223-243.

Schoch, R.R., 2011, New archosauriform remains from the German Lower Keuper. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 260: 87-100.

Carrano, M.T.; Benson, R.B.J.; & Sampson, S.D., 2012, The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda) ». Journal of Systematic Palaeontology. 10(2): 211–300.

Skawiński, T.; Ziegler, M.; Czepiński, Ł.; Szermański, M.; Tałanda, M.; Surmik, D.; Niedźwiedzki, G., 2016, A re-evaluation of the historical “dinosaur” remains from the Middle-Upper Triassic of Poland. Historical Biology. 29(4): 442–472.

La première et la dernière image proviennent de Schoch, 2011, la deuxième et la huitième image proviennent de Hungerbühler, 2001, la troisième et la sixième image proviennent de von Huene, 1907, la quatrième image provient de Newton, 1898, la cinquième image provient de Regalado Fernández et al., 2023, la septième image provient de Jaekel, 1910 et la neuvième image provient de Fraas, 1900