Redescription et nouveau matériel de rhabdodontidé de Roumanie

Les rhabdodontidés sont une famille de dinosaures ornithopodes connus du crétacé supérieur d’Europe. En Roumanie, ils sont représentés par les genres Zalmoxes et Transylvanosaurus. Entre 1909 et 1915, Ottokár Kadić découvrit un site fossilifère près de Vălioara, dans le Maastrichtien de la formation géologique de Densuş-Ciula (Hunedoara, Roumanie). Il y mit au jour les restes d’une faune de vertébrés et d’invertébrés, qui fut ensuite en partie figurée par Nopcsa en 1915. Nopcsa attribua des éléments crâniens et des vertèbres à Rhabdodon suessi ainsi qu’une phalange (SZTFH Ob.3097) à Titanosaurus dacus. En 1929, il attribua un toit crânien (SZTFH V.13528) à Orthomerus transsylvanicus.

Photographies de plusieurs spécimens crâniens de rhabdodontidés découverts par Kadić (A-C : dentaire SZTFH Ob.3065 ; D-F : dentaire SZTFH Ob.3071 ; G-H : coronoïde SZTFH Ob.3068 ; I-J : toit crânien SZTFH V.13528), décrits par Nopcsa (1915) comme des spécimens de Rhabdodon suessi (A-C, D-F et G-H) et le toit crânien SZTFH V.13528 par Nopcsa (1929) comme un spécimen d’Orthomerus transsylvanicus, attribués à Zalmoxes robustus par Weishampel et al. (2003) ; Selon Augustin et al. (2022), le toit crânien SZTFH V.13528 représente Transylvanosaurus ; Le coronoïde n’a pas été réidentifié par Magyar et ses collègues, mais le dentaire SZTFH Ob.3071 a été référé à Rhabdodontidae indet., le dentaire SZTFH Ob.3065 a été référé à Zalmoxes shqiperorum

Au cours des années, Rhabdodon suessi fut recombiné en Mochlodon suessi, Titanosaurus dacus en Magyarosaurus dacus et Orthomerus transsylvanicus en Telmatosaurus transsylvanicus. En 1997, Jianu et Weishampel identifièrent le toit crânien non pas comme un spécimen de Telmatosaurus mais plutôt de théropode coelurosaurien. En 2003, Weishampel et ses collègues attribuèrent l’ensemble de ces fossiles (éléments crâniens, vertèbres, phalange et toit crânien) à Zalmoxes robustus. La localité fouillée par Kadić, longtemps perdue, fut à nouveau fouillée entre 2019 et 2022. En 2022, Augustin et ses collègues suggérèrent que le toit crânien (SZTFH V.13528, numéroté MBFSZ v.13528 dans leur article) appartienne au rhabdodontidé Transylvanosaurus (voir cet article).

Photographies de plusieurs spécimens appendiculaires de rhabdodontidés découverts par Kadić (K-L : tibia SZTFH V.10346 ; M-N : tibia SZTFH Ob.3080 ; O-P : phalange SZTFH Ob.3097), décrits par Nopcsa (1915) comme des spécimens de Rhabdodon suessi (K-L et M-N) et de Titanosaurus dacus (O-P), attribués à Zalmoxes robustus par Weishampel et al. (2003) ; Les deux tibias n’ont pas été réidentifiés par Magyar et ses collègues, mais la phalange SZTFH Ob.3097 a été référée à Rhabdodontidae indet.

Magyar et ses collègues redécrivent ainsi les spécimens de rhabdodontidés découverts par Kadić et décrivent les nouveaux spécimens découverts entre 2019 et 2022. Les nouveaux spécimens décrits par Magyar et ses collègues correspondent à des éléments isolés découverts sur une petite zone, avec un état de conservation et des proportions similaires. Selon eux, il s’agit des squelettes partiels désarticulés de deux ou trois individus appartenant à la même espèce et au stade ontogénique identique. Des éléments du crâne, du squelette axial et du squelette appendiculaire ont été mis au jour.

Reconstitution squelettique du « K2 Rhabdodontid », avec les éléments connus en gris

Les éléments crâniens comprennent deux prémaxillaires (LPB (FGGUB) R.2769 et LPB (FGGUB) R.2880), un maxillaire (LPB (FGGUB) R.2770), un préfrontal (LPB (FGGUB) R.2772), un frontal (LPB (FGGUB) R.2773), un postorbital (LPB (FGGUB) R.2775), un frontal associé à un postorbital (LPB (FGGUB) R.2774), trois dentaires (LPB (FGGUB) R.2776, LPB (FGGUB) R.2777 et LPB (FGGUB) R.2778) ainsi que six dents isolées (LPB (FGGUB) R.2779, LPB (FGGUB) R.2780, LPB (FGGUB) R.2781, LPB (FGGUB) R.2782, LPB (FGGUB) R.2783 et LPB (FGGUB) R.2839).

Photographies de plusieurs éléments crâniens du « K2 Rhabdodontid » (à gauche = A-C : dentaire gauche LPB (FGGUB) R.2777 ; D-F : dentaire droit LPB (FGGUB) R.2778 ; G-I : dentaire gauche LPB (FGGUB) R.2776 ; J-K : dent LPB (FGGUB) R.2779 ; L-M : dent LPB (FGGUB) R.2782 ; N-O : dent LPB (FGGUB) R.2783 | à droite = A-C : maxillaire droit LPB (FGGUB) R.2770 ; D-G : préfrontal LPB (FGGUB) R.2772 ; H-I : frontal LPB (FGGUB) R.2773 ; J-L : frontal et postorbital LPB (FGGUB) R.2774 ; M-N : postorbital LPB (FGGUB) R.2775)

Les éléments du squelette axial comprennent une vertèbre cervicale (LPB (FGGUB) R.2793), quatre vertèbres dorsales (LPB (FGGUB) R.2794, LPB (FGGUB) R.2795, LPB (FGGUB) R.2796 et LPB (FGGUB) R.279), cinq vertèbres caudales (LPB (FGGUB) R.2798, LPB (FGGUB) R.2799, LPB (FGGUB) R.2800, LPB (FGGUB) R.2801 et LPB (FGGUB) R.2802), une côte cervicale (LPB (FGGUB) R.2784), des fragments de côtes dorsales (LPB (FGGUB) R.2717, LPB (FGGUB) R.2718, LPB (FGGUB) R.2785, LPB (FGGUB) R.2786, LPB (FGGUB) R.2787, LPB (FGGUB) R.2788, LPB (FGGUB) R.2789, LPB (FGGUB) R.2790, LPB (FGGUB) R.2791, LPB (FGGUB) R.2792, LPB (FGGUB) R.2862 et LPB (FGGUB) R.2863) ainsi que cinq chevrons (LPB (FGGUB) R.2713, LPB (FGGUB) R.2803, LPB (FGGUB) R.2804, LPB (FGGUB) R.2805 et LPB (FGGUB) R.2840).

Photographies de plusieurs éléments du squelette axial du « K2 Rhabdodontid » (A-C : vertèbre cervicale LPB (FGGUB) R.2793 ; D-F : vertèbre dorsale LPB (FGGUB) R.2794 ; G-I : vertèbre dorsale LPB (FGGUB) R.2797 ; J-M : vertèbre dorsale LPB (FGGUB) R.2795 ; N-P : vertèbre caudale LPB (FGGUB) R.2798 ; Q-R : côte cervicale LPB (FGGUB) R.2784 ; S : côte dorsale LPB (FGGUB) R.2787 ; T : côte dorsale LPB (FGGUB) R.2791 ; U : côte dorsale LPB (FGGUB) R.2790 ; V-W : chevron LPB (FGGUB) R.2805)

Les éléments du squelette appendiculaire comprennent une scapula (LPB (FGGUB) R.2806), un ulna (LPB (FGGUB) R.2807), un Ilium (LPB (FGGUB) R.2809), deux ischiums (LPB (FGGUB) R.2810 et LPB (FGGUB) R.2811), trois tibias (LPB (FGGUB) R.2812, LPB (FGGUB) R.2813 et LPB (FGGUB) R.2841), une fibula (LPB (FGGUB) R.2814), deux métapodes indéterminés (LPB (FGGUB) R.2815 et LPB (FGGUB) R.2842), cinq métatarsiens (LPB (FGGUB) R.2816, LPB (FGGUB) R.2817, LPB (FGGUB) R.2818, LPB (FGGUB) R.2819 et LPB (FGGUB) R.2864) ainsi que quatre phalanges (LPB (FGGUB) R.2820, LPB (FGGUB) R.2821, LPB (FGGUB) R.2822 et LPB (FGGUB) R.2843).

Photographies de plusieurs éléments du squelette appendiculaire du « K2 Rhabdodontid » (A-B : scapula LPB (FGGUB) R.2806 ; C-D : ulna LPB (FGGUB) R.2807 ; E-G : ilium LPB (FGGUB) R.2809 ; H-I : ischium LPB (FGGUB) R.2810 ; J : ischium LPB (FGGUB) R.2811)

Magyar et ses collègues ont déterminé que tous ces spécimens représentaient un unique taxon, appelé « K2 Rhabdodontid ». Ils l’ont comparé aux autres rhabdodontidés de Roumanie, et exclu qu’il pouvait appartenir à Transylvanosaurus. Il est possible que le « K2 Rhabdodontid » soit attribuable à Zalmoxes shqiperorum mais une redescription de Zalmoxes est avant tout nécessaire. Leur analyse phylogénétique a classé le « K2 Rhabdodontid » dans un clade de rhabdodontidés avec Zalmoxes, Mochlodon et Transylvanosaurus. Pour le moment, Magyar et ses collègues préconisent de considérer le « K2 Rhabdodontid » comme un Rhabdodontidae indet.

Résultats de l’analyse phylogénétique de Magyar et ses collègues, classant le « K2 Rhabdodontid » dans un clade de rhabdodontidés avec Zalmoxes, Mochlodon et Transylvanosaurus

Les éléments de rhabdodontidés découverts par Kadić ont été en partie identifiés par Magyar et ses collègues. Le dentaire gauche SZTFH Ob.3065 pourrait être attribuable à Zalmoxes shqiperorum. Le dentaire gauche partiel SZTFH Ob.3071, 45 dents isolées (SZTFH Ob.3072, SZTFH Ob.3073, SZTFH V.13514 et SZTFH V.13531), une vertèbre cervicale (SZTFH V.10340), 18 vertèbres caudales (SZTFH Ob.3074, SZTFH Ob.3081, SZTFH Ob.3082, SZTFH Ob.3083, SZTFH Ob.3084 et SZTFH Ob.3085) et une phalange (SZTFH Ob.3097) ont été référés à Rhabdodontidae indet. Enfin, Magyar et ses collègues confirment que le toit crânien SZTFH V.13528 pourrait représenter Transylvanosaurus.

Photographies de plusieurs éléments du squelette appendiculaire du « K2 Rhabdodontid » (A-D : tibia LPB (FGGUB) R.2812 ; E-H : tibia LPB (FGGUB) R.2841 ; I-J : fibula LPB (FGGUB) R.2814 ; K-L : métatarsien LPB (FGGUB) R.2816 ; M-N : métatarsien LPB (FGGUB) R.2818 ; O-Q : phalange LPB (FGGUB) R.2820 ; R-T : phalange LPB (FGGUB) R.2822 ; U-W : phalange LPB (FGGUB) R.2821)

Bien que les éléments découverts par Kadić proviennent du même site que ceux trouvés entre 2019 et 2022, ils ne proviennent peut-être pas exactement du même endroit. Ainsi, il est impossible pour Magyar et ses collègues de savoir si ces spécimens appartiennent au « K2 Rhabdodontid » ou à un autre rhabdodontidé, ou si ces spécimens représentent plusieurs taxons. En effet, parmi ces éléments se trouve un spécimen de Transylvanosaurus et un spécimen potentiel de Zalmoxes shqiperorum. Par conséquent, seule une redescription de Zalmoxes permettra de déterminer l’attribution taxonomique précise des spécimens découverts par Kadić.

Reconstitution squelettique du crâne du « K2 Rhabdodontid », avec les os connus représentés

Le « K2 Rhabdodontid » était un rhabdodontidé de taille moyenne, mesurant environ 2 mètres de longueur. C’était un végétivore bipède spécialisé dans la consommation de végétaux robustes. Il vivait dans un environnement insulaire boisé, sur l’île d’Hațeg. Le « K2 Rhabdodontid » y cohabitait avec des squamates, des tortues, des crocodylomorphes, des ptérosaures, le sauropode titanosaure Magyarosaurus, l’ornithopode rhabdodontidé Zalmoxes, l’ornithopode hadrosauroidé Telmatosaurus et le théropode Balaur.

Références : Magyar, J.; Csiki-Sava, Z.; Ősi, A.; Augustin, F.J.; Botfalvai, G., 2023, Rhabdodontid (Dinosauria, Ornithopoda) diversity suggested by the first documented occurrence of associated cranial and postcranial material at Vălioara (uppermost Cretaceous Densu-Ciula Formation, Haeg Basin, Romania). Cretaceous Research. 105810.

Nopcsa, F., 1915, Erdély Dinosaurusai. (The dinosaurs of the Transylvanian Province in Hungary A Magyar Királyi Földtani Intézet évkönyve. 23(1): 3-23.

Nopcsa, F., 1929, Sexual differences in ornithopodous dinosaurs. Palaeobiologica. 2: 187-201.

Jianu, C.M.; Weishampel, D.B., 1997, A new theropod dinosaur from the Haţeg Basin, western Romania the collection of the Geological Survey in Budapest. Sargetia. 17: 239-246.

Weishampel, D.B.; Jianu, C.M.; Csiki, Z.; Norman, D.B., 2003, Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n. g.), an unusual euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania. Journal of Systematic Palaeontology. 1: 65–123.

Augustin, F.J.; Bastiaans, D.; Dumbrava, M.D.; Csiki-Sava, Z., 2022, A new ornithopod dinosaur, Transylvanosaurus platycephalus gen. et sp. nov. (Dinosauria: Ornithischia), from the Upper Cretaceous of the Haţeg Basin, Romania. Journal of Vertebrate Paleontology. e2133610.

Toutes les images proviennent de Magyar et al., 2023

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