Redescription de Terrestrisuchus

Terrestrisuchus est un genre de crocodylomorphe saltoposuchidé décrit en 1984 par Crush, avec T. gracilis pour espèce. Son holotype est un squelette partiel (NHMUK PV R 7557a–h) et plus de 200 spécimens lui ont été référés, provenant tous d’un dépôt d’une fissure du Rhétien, dans la carrière de Pant-y-Ffynnon (Carmarthenshire, Pays de Galles). La plupart de ces fossiles ont été décrits en détails dans la thèse non publiée de Crush (1980), et n’ont pas été redécrits depuis. Spiekman et ses collègues entreprennent ainsi de redécrire en détail Terrestrisuchus.

Terrestrisuchus gracilis est connu de plusieurs squelettes partiels et de nombreux éléments isolés. Spiekman et ses collègues notent que la plupart de ces spécimens sont des individus immatures, mais qu’une analyse ostéohistologique détaillée est nécessaire pour clarifier leur stade ontogénique. Ils ont également listé les spécimens référés à T. gracilis, qui comprennent les squelettes partiels NHMUK PV R 7591a-c, NHMUK PV R 7561a-b, NHMUK PV R 7571, NHMUK PV R 37600, NHMUK PV R 7593, NHMUK PV R 7562, NHMUK PV R 7553, NHMUK PV R 7572, NHMUK PV R 38290, NHMUK PV R 38297, NHMUK PV R 37802 et NHMUK PV R 37665.

Spiekman et ses collègues ont ensuite listé les spécimens avec quelques éléments associés : deux spécimens avec chacun deux vertèbres cervicales associées (NHMUK PV R 37691 et NHMUK PV R 37721), un squamosal associé à un tibia (NHMUK PV R 7584), un angulaire associé à un pubis (NHMUK PV R 37778), un squamosal associé à un palatin (NHMUK PV R 37760), deux vertèbres dorsales associées (NHMUK PV R 37798), un lacrymal associé à un ischium (NHMUK PV R 37728), un splénial associé à un coronoïde (NHMUK PV R 3773), un coracoïde gauche associé à une interclavicule et une gastralia (NHMUK PV R 38292), un ostéoderme associé à une vertèbre caudale (NHMUK PV R 37724), deux phalanges pédales associées (NHMUK PV R 37671), , deux ostéodermes associés à une vertèbre (NHMUK PV R 37886) et un ptérygoïde associé à une vertèbre (NHMUK PV R 37697),

Spiekman et ses collègues listent les spécimens crâniens isolés référés à T. gracilis : un maxillaire partiel (NHMUK PV R 37637), un dentaire gauche (NHMUK PV R 37815), une dent (NHMUK PV R 37890), un nasal droit (NHMUK PV R 37801), un nasal gauche (NHMUK PV R 37787), quatre frontaux isolés (NHMUK PV R 37711, NHMUK PV R 37731, NHMUK PV R 37640 et NHMUK PV R 38299), un pariétal (NHMUK PV R 37751), trois ptérygoïdes isolés (NHMUK PV R 37804, NHMUK PV R 37777 et NHMUK PV R 37791), un palatin (NHMUK PV R 37761), un supraoccipital (NHMUK PV R 37673), un carré gauche (NHMUK PV R 37685), un carré droit (NHMUK PV R 37727), un angulaire partiel (NHMUK PV R 37694), deux basioccipitaux isolés (NHMUK PV R 37812 et NHMUK PV R 37725) et un exoccipital droit (NHMUK PV R 37796).

Spiekman et ses collègues listent les vertèbres isolées référés à T. gracilis : cinq vertèbres cervicales isolées (NHMUK PV R 37715, NHMUK PV R 37656, NHMUK PV R 7595, NHMUK PV R 7595 et NHMUK PV R 37662), huit vertèbres dorsales isolées (NHMUK PV R 37690, NHMUK PV R 37879, NHMUK PV R 37894, NHMUK PV R 37869, NHMUK PV R 37719, NHMUK PV R 37874, NHMUK PV R 37687 et NHMUK PV R 37873), quatre vertèbres partielles isolées (NHMUK PV R 37870, NHMUK PV R 37872, NHMUK PV R 37648 et NHMUK PV R 37644), deux vertèbres sacrales isolées (NHMUK PV R 37631 et NHMUK PV R 37868), onze vertèbres caudales isolées (NHMUK PV R 37632, NHMUK PV R 37740, NHMUK PV R 37896, NHMUK PV R 37895, NHMUK PV R 37666, NHMUK PV R 38853, NHMUK PV R 37769, NHMUK PV R 37891, NHMUK PV R 37722, NHMUK PV R 37718 et NHMUK PV R 37864)

Spiekman et ses collègues listent les autres éléments du squelette axial isolés référés à T. gracilis : sept côtes dorsales partielles (NHMUK PV R 37698, NHMUK PV R 37699, NHMUK PV R 376100, NHMUK PV R 37658, NHMUK PV R 37689 et NHMUK PV R 37677, NHMUK PV R 37779), deux côtes cervicales isolées (NHMUK PV R 38852 et NHMUK PV R 37957), deux chevrons isolés (NHMUK PV R 37682 et NHMUK PV R 37686) et trois ostéodermes isolés (NHMUK PV R 37888, NHMUK PV R 37747 et NHMUK PV R 37753).

Spiekman et ses collègues listent les spécimens de la ceinture scapulaire isolés référés à T. gracilis : trois scapulas isolées (NHMUK PV R 37752 et NHMUK PV R 37755), cinq coracoïdes isolés (NHMUK PV R 38293, NHMUK PV R 37880, NHMUK PV R 37785, NHMUK PV R 37799 et NHMUK PV R 37889) et trois interclavicules isolées (NHMUK PV R 37893, NHMUK PV R 37775 et NHMUK PV R 37726).

Spiekman et ses collègues listent les spécimens du bassin isolés référés à T. gracilis : trois iliums droit isolés (NHMUK PV R 37633, NHMUK PV R 37788 et NHMUK PV R 7561c), trois iliums gauche isolés (NHMUK PV R 37730, NHMUK PV R 37641 et NHMUK PV R 37044), un ischium partiel (NHMUK PV R 37635), deux pubis droit isolés (NHMUK PV R 37639 et NHMUK PV R 37643) et trois pubis gauche isolés (NHMUK PV R 37708, NHMUK PV R 38296 et NHMUK PV R 37892).

Spiekman et ses collègues listent les spécimens des membres antérieurs isolés référés à T. gracilis : des fragments de métapodes ou de phalanges (NHMUK PV R 37884), deux fragments d’os longs isolés (NHMUK PV R 37647 et NHMUK PV R 37654), un métapode (NHMUK PV R 37688), trois ulnas partiels isolés (NHMUK PV R 37882, NHMUK PV R 37866 et NHMUK PV R 7574), huit humérus isolés (NHMUK PV R 7586, NHMUK PV R 38359, NHMUK PV R 37695, NHMUK PV R 38851, NHMUK PV R 37871, NHMUK PV R 37681, NHMUK PV R 37739 et NHMUK PV R 37679), trois phalanges manuelles isolées (NHMUK PV R 37669, NHMUK PV R 37683 et NHMUK PV R 37684) et un membre antérieur partiel (NHMUK PV R 37634),

Spiekman et ses collègues listent les spécimens des membres postérieurs isolés référés à T. gracilis : trois calcanéums droit isolés (NHMUK PV R 7563, NHMUK PV R 37762 et NHMUK PV R 37782), deux astragales partielles isolées (NHMUK PV R 37807 et NHMUK PV R 37789), dix tibias isolés (NHMUK PV R 37759, NHMUK PV R 7566, NHMUK PV R 37664, NHMUK PV R 37780, NHMUK PV R 37652, NHMUK PV R 37803, NHMUK PV R 37877, NHMUK PV R 37867, NHMUK PV R 37660 et NHMUK PV R 37653), onze fémurs partiels (NHMUK PV R 37878, NHMUK PV R 37636, NHMUK PV R 37783, NHMUK PV R 37702, NHMUK PV R 37709, NHMUK PV R 37696, NHMUK PV R 37646, NHMUK PV R 37660, NHMUK PV R 37875, NHMUK PV R 37816 et NHMUK PV R 37645), quatre fibulas isolées (NHMUK PV R 37714, NHMUK PV R 37710, NHMUK PV R 37898 et NHMUK PV R 7585), une phalange pédale (NHMUK PV R 37638) et sept métatarsiens isolés (NHMUK PV R 37883, NHMUK PV R 37650, NHMUK PV R 37651, NHMUK PV R 37662, NHMUK PV R 37805, NHMUK PV R 37732 et NHMUK PV R 37657).

Au cours des années, de nombreux spécimens provenant d’autres localités que la carrière de Pant-y-Ffynnon ont été référés à Terrestrisuchus gracilis. Pour Spiekman et ses collègues, seuls les spécimens de Pant-y-Ffynnon peuvent lui être attribués avec confiance. Les éléments référés à cf. Terrestrisuchus sp. ou à Terrestrisuchus sp. des carrières de Cromhall, Ruthin, Durdham Down ou encore Tytherington ne sont pas attribuables à Terrestrisuchus. Spiekman et ses collègues préconisent plutôt de les référer à Crocodylomorpha indet., et notent que les restes de Cromhall appartiennent probablement à un nouveau taxon.

Spiekman et ses collègues ont principalement décrit l’anatomie crânienne de Terrestrisuchus, révélant plusieurs caractéristiques jusque là inconnues. Ils ont aussi analysé la pneumatisation du crâne de Terrestrisuchus, c’est-à-dire les cavités à l’intérieur du crâne. Spiekman et ses collègues constatent que la pneumatisation du crâne de Terrestrisuchus était déjà prononcée, se rapprochant de la condition des crocodylomorphes plus dérivés. Etant donné que la pneumatisation crânienne des pseudosuchiens non-crocodylomorphes est très réduite, il en résulte qu’une forte pneumatisation crânienne représente une des premières caractéristiques de l’évolution des crocodylomorphes.

L’analyse de la morphologie crânienne de Terrestrisuchus a révélé que son quadratojugal occupait presque la totalité de l’espace de la fenêtre infratemporale. Spiekman et ses collègues indiquent que cette particularité aurait grandement limité l’espace occupé par la musculature mandibulaire. Il en résulte que la morsure de Terrestrisuchus devait être particulièrement faible. Spiekman et ses collègues notent également que Terrestrisuchus possède un basihyal ossifié, avec un os hyoïde allongé. Ces caractéristiques contrastent avec celles des crocodylomorphes plus dérivés et indiquent que la langue de Terrestrisuchus devait être plus mobile que celle des crocodiliens actuels.

Enfin, Spiekman et ses collègues ont analysé l’anneau sclérotique de Terrestrisuchus, une structure osseuse très rarement fossilisée chez les crocodylomorphes. Ils ont réalisé une analyse morphométrique afin de déterminer l’écologie de Terrestrisuchus. Selon Spiekman et ses collègues, l’anneau sclérotique de Terrestrisuchus correspond à celui d’un animal non nocturne, potentiellement cathéméral (vivant aussi bien de nuit que de jour). Pendraig est un théropode coelophysoidé et le seul concurrent potentiel de la niche écologique de Terrestrisuchus. Toutefois, Pendraig est un chasseur nocturne. Terrestrisuchus aurait ainsi chassé à des périodes de la journée différentes de celles ou chassait Pendraig.

Références : Spiekman, S.N.F.; Fernandez, V.; Butler, R.J.; Dollman, K.N.; Maidment, S.C.R., 2023, A taxonomic revision and cranial description of Terrestrisuchus gracilis (Archosauria, Crocodylomorpha) from the Upper Triassic of Pant-y-Ffynnon Quarry (southern Wales). Papers in Palaeontology. 9(6): e1534.

Crush, P.J., 1984, A late Upper Triassic sphenosuchid crocodilian from Wales. Palaeontology. 27: 131–157.

Crush, P.J., 1980, An early, terrestrial, crocodile from South Wales. PhD thesis, University College London, UK.

Toutes les images proviennent de Spiekman et al., 2023, à l’exception de la onzième qui est une oeuvre de Jaime A. Headden