Nouveau procolophonidé : Hwiccewyrm

Dans les années 1970, Evans et Kemp découvrirent des restes de procolophonidés dans le dépôt d’une fissure du Carnien-Norien, dans la carrière de Cromhall (South Gloucestershire, Angleterre). En 1988, Fraser rapporte leur découverte et donnent le nom de “Cromhall procolophonid” à ces restes. En 1994, Fraser identifie deux taxons de procolophonidés présents à Cromhall, “procolophonid a” et “procolophonid b”. En 2016, Whiteside et ses collègues suggèrent que le “procolophonid b” pourrait représenter Hypsognathus. Butler et ses collègues décrivent ainsi le “procolophonid b” comme un nouveau genre, qu’ils baptisent Hwiccewyrm (« dragon du royaume Hwicce », un royaume anglo-saxon qui se situait dans la région où ses fossiles ont été découverts), avec H. trispiculum pour espèce.

Photographies d’un humérus gauche (UMZC 2023.4.42, à gauche et à droite) et d’un crâne partiel (UMZC 2023.4.1) du « Cromhall procolophonid » ; le crâne UMZC 2023.4.1 est désormais l’holotype de Hwiccewyrm trispiculum tandis que l’humérus UMZC 2023.4.42 lui a été référé

L’holotype (UMZC 2023.4.1) de Hwiccewyrm trispiculum est la partie antérieure du crâne partiel. Butler et ses collègues ont référé à H. trispiculum de nombreux spécimens crâniens et postcrâniens isolés provenant de la même localité que l’holotype. Leur localisation ainsi que leur morphologie qui permet d’être confiants quant à cette attribution. Au moins six individus sont représentés par l’ensemble de ces restes. Butler et ses collègues notent l’existence d’une variation de taille entre les individus, reflétant la présence de différents stades ontogéniques ou d’un dimorphisme sexuel. L’ensemble de ces restes font de Hwiccewyrm le procolophonidé actuellement le mieux connu d’Angleterre.

Photographies et dessins interprétatifs de l’holotype (UMZC 2023.4.1) de Hwiccewyrm trispiculum

Les spécimens crâniens référés à H. trispiculum sont un prémaxillaire articulé à un maxillaire (UMZC 2023.4.2), un fragment antérieur de crâne (UMZC 2023.4.4), un prémaxillaire gauche (UMZC 2023.4.3), 3 maxillaires partiels (UMZC 2023.4.5, UMZC 2023.4.6 et UMZC 2023.4.7), un frontal (UMZC 2023.4.8), une paire de frontaux (AUP 11308), une paire de pariétaux (UMZC 2023.4.9), un pariétal partiel (UMZC 2023.4.10), deux supratemporaux (UMZC 2023.4.11 et UMZC 2023.4.12), un jugal articulé à un quadratojugal et à un carré (UMZC 2023.4.13), 3 quadratojugaux (UMZC 2023.4.14, UMZC 2023.4.15 et UMZC 2023.4.16), un jugal (UMZC 2023.4.17), une boîte crânienne (UMZC 2023.4.18), 10 dentaires (UMZC 2023.4.19, UMZC 2023.4.20, UMZC 2023.4.21, UMZC 2023.4.22, UMZC 2023.4.23, UMZC 2023.4.24, UMZC 2023.4.25, UMZC 2023.4.26, UMZC 2023.4.27 et UMZC 2023.4.28) et un fragment postérieur de mandibule (UMZC 2023.4.29).

Photographies de plusieurs éléments crâniens référés à Hwiccewyrm trispiculum

Les spécimens crâniens référés à H. trispiculum sont un centrum cervical (UMZC 2023.4.30), 4 vertèbres dorsales (UMZC 2023.4.31, UMZC 2023.4.32, UMZC 2023.4.33 et UMZC 2023.4.34), 4 côtes (UMZC 2023.4.35, UMZC 2023.4.36, UMZC 2023.4.37 et UMZC 2023.4.38), une interclavicule (UMZC 2023.4.39), une scapula droite (UMZC 2023.4.40), un métacoracoïde droit (UMZC 2023.4.41), 3 humérus gauches (UMZC 2023.4.42, UMZC 2023.4.43 et UMZC 2023.4.44), un radius gauche (UMZC 2023.4.45), 3 iliums (UMZC 2023.4.46, UMZC 2023.4.47 et UMZC 2023.4.48), un ischium gauche (UMZC 2023.4.49), et deux fémurs (UMZC 2023.4.50 et UMZC 2023.4.51).

Photographies de plusieurs éléments postcrâniens référés à Hwiccewyrm trispiculum

L’analyse phylogénétique réalisée par Butler et ses collègues a classé Hwiccewyrm chez les procolophonidés, dans une polytomie avec Hypsognathus, Soturnia et Leptopleuron au sein de Leptopleuroninae. Butler et ses collègues notent que ce clade est soutenu par plusieurs synapomorphies, mais que les relations en son sein sont indéterminées. Comme les autres membres de Leptopleuroninae, Hwiccewyrm se caractérise par la présence d’épines quadratojugales qui servaient d’ornementation et/ou de protection à sa nuque. Il avait des dents bulbeuses légèrement coniques, adaptées pour broyer des végétaux robustes.

Résultats de l’analyse phylogénétique de Butler et ses collègues, classant Hwiccewyrm comme un procolophonidé leptopleuroniné, dans un clade avec Soturnia, Hypsognathus et Leptopleuron

Parmi les spécimens de Hwiccewyrm qui présentent des dents, Butler et ses collègues n’ont noté la présence d’un remplacement dentaire que sur le prémaxillaire de UMZC 2023.4.2. Cette rareté du remplacement dentaire chez Hwiccewyrm est typique des procolophonidés, et traduit un taux de remplacement dentaire très faible chez cette famille. Ces taux faibles sont peut-être liés au fait que les dents des procolophonidés sont massives, résistantes et en faible nombre. Butler et ses collègues signalent également que Hwiccewyrm présente un attachement dentaire de type acrodonte, mais que cela n’est pas certain.

Scans CT du prémaxillaire du spécimen UMZC 2023.4.2 de Hwiccewyrm trispiculum, qui présente une dent de remplacement (en orange)

Hwiccewyrm était un végétivore de petite taille, mesurant environ 30 centimètres. Toutefois, cette taille est similaire à celle de ses proches parents comme Leptopleuron ou Hypsognathus. Cela atteste que Hwiccewyrm n’est pas atteint de nanisme, ce qui vient contredire l’hypothèse que les faunes des fissures de remplissage du trias d’Angleterre étaient des faunes insulaires naines. Hwiccewyrm vivait en compagnie du kuehneosauridé Kuehneosaurus, de drepanosaurauridés, du lepidosauromorphe Cryptovaranoides, de nombreux rhynchocéphales, du crocodylomorphe Terrestrisuchus et du silesauridé Agnosphitys.

Références : Butler, R.J.; Meade, L.E.; Cleary, T.J.; McWhirter, K.T.; Brown, E.E.; Kemp, T.S.; Benito, J.; Fraser, N.C., 2023, Hwiccewyrm trispiculum gen. et sp. nov., a new leptopleuronine procolophonid from the Late Triassic of southwest England. The Anatomical Record.

Fraser, N.C., 1988a, The osteology and relationships of Clevosaurus (Reptilia: Sphenodontida). Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B321: 125–178.

Fraser, N.C., 1988b, Latest Triassic terrestrial vertebrates and their biostratigraphy. Modern Geology. 13: 125–140.

Walkden, G.M.; Fraser, N.C., 1993, Late Triassic fissure sediments and vertebrate faunas: Environmental change and faunal succession at Cromhall, south West Britain. Modern Geology. 18: 511–535.

Fraser, N.C., 1994, Assemblages of small tetrapods from British Late Triassic fissure deposits. In: Fraser, N.C.; Sues, H.-D. (Eds.), In the shadow of the dinosaurs (pp. 214–226). Cambridge University Press.

Whiteside, D.I.; Duffin, C.J.; Gill, P.G.; Marshall, J.E.A.; Benton, M.J., 2016, The Late Triassic and Early Jurassic fissure faunas from Bristol and South Wales: Stratigraphy and setting. Palaeontologia Polonica. 67: 257–287.

Toutes les images proviennent de Butler et al., 2023, à l’exception de la première qui provient de Walkden et Fraser, 1993

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