En 2019, équipe de paléontologues découvre un métatarsien IV gauche d’ornithopode près d’Isona, dans le Maastrichtien de la formation géologique de Tremp (Lleida, Espagne). Prieto-Márquez et Sellés décrivent ainsi ce spécimen comme l’holotype (MCD-8734) du nouveau genre Calvarius (en référence à la localité de Serrat del Calvari), avec C. rapidus pour espèce.
Prieto-Márquez et Sellés ont réalisé une analyse phylogénétique pour connaître le classement de Calvarius. Ils le retrouvent ainsi au sein de Styracosterna, dans une grande polytomie. Cette polytomie rend floues les relations de Calvarius au sein de Styracosterna, et est probablement due au fait que ce dernier n’est connu que d’un métatarsien. Il est donc impossible de préciser le classement de Calvarius, qui doit pour l’instant être considéré comme un Styracosterna indet.
Prieto-Márquez et Sellés ont réalisé une analyse ostéohistologique de l’holotype de C. rapidus. Elle révèle la présence de sept lignes d’arrêt de croissance visibles et une effacée, ce qui donne un âge de 8 ans à l’holotype. Au vu des structures composant l’os, c’était un individu immature mais proche de la maturité, c’est-à-dire un subadulte âgé. La présence de lignes d’arrêt de croissance bien marquées montre que Calvarius grandissait par périodes, de manière saisonnière.
L’analyse ostéohistologique de l’holotype de C. rapidus met également en évidence la présence d’os haversien. Cette structure osseuse témoigne d’un remodelage osseux qui s’est produit à la suite d’un stress biomécanique. La morphologie de l’os haversien sur MCD-8734 ressemble beaucoup à celle observée sur les métatarsiens des équidés actuels. Chez les équidés, l’os haversien est interprété comme le résultat d’un stress biomécanique produit lors d’une propulsion rapide des membres postérieurs sur un sol dur. Prieto-Márquez et Sellés en concluent que Calvarius était un ornithopode coureur, qui propulsait rapidement ses membres postérieurs sur un sol dur.
L’holotype (MCD-8734) de Calvarius rapidus est particulièrement bien préservé, ce qui permet son étude myologique. Prieto-Márquez et Sellés constatent la présence de muscles puissants et bien développés, caractéristiques d’un animal coureur. Le métatarsien de C. rapidus est unique en ce qu’il est exceptionnellement allongé pour un ornithopode, encore plus que chez les ornithopodes basaux coureurs qui ont déjà des métatarsiens allongés (dryosauridés, elasmariens et rhabdodontidés). Cette morphologie allongée est donc typique d’un ornithopode adapté pour la course. Enfin, la compression latérale du métatarsien de C. rapidus est également une adaptation à la course. Les preuves morphologiques et ostéohistologiques montrent donc que Calvarius était spécialisé pour la course.
Les adaptations pour la course observées chez Calvarius sont inhabituelles pour un membre de Styracosterna. En effet, les membres de ce groupe sont généralement des quadrupèdes ou des quadrupèdes facultatifs peu adaptés à la course. Les spécialisation pour la course s’observent généralement chez des ornithopodes plus basaux. Dans le crétacé supérieur d’Europe, les ornithopodes coureurs étaient jusque là uniquement des rhabdodontidés. Calvarius est ainsi un taxon coureur occupant la niche écologique des rhabdodontidés, et semble être une particularité faunique de son environnement.
L’holotype de Calvarius n’étant constitué que d’un seul os, il est compliqué d’en estimer la longueur totale. Il est de taille comparable aux métatarsiens IV de l’hadrosauroidé Tethyshadros, qui mesurait environ 4 mètres de longueur. Néanmoins, avec ses adaptations de coureur, il est probable que Calvarius avait une morphologie spécialisée. Ses proportions n’étaient donc pas forcément proches de celles de Tethyshadros. Calvarius était donc un ornithopode de taille assez petite, spécialisé dans la course. Cette spécialisation était probablement sa meilleure arme pour échapper aux prédateurs. Calvarius vivait dans des plaines inondables sur l’île ibéro-armoricaine, en compagnie de tortues, de ptérosaures, de squamates, de crocodylomorphes, de sauropodes titanosaures, d’ankylosaures, d’autres ornithopodes et de théropodes variés, y compris le troodontidé Tamarro.
Référence : Prieto-Márquez, A.; Sellés, A., 2023, Evolutionary convergence in a small cursorial styracosternan ornithopod dinosaur from western Europe. Journal of Vertebrate Paleontology. e2210632.
Toutes les images proviennent de Prieto-Márquez et Sellés, 2023
Dinozoïque : Tratayenia et ses compères 