En excluant les dents, les ptérosaures de la formation géologique de Kem Kem sont aujourd’hui représentés par plus de 400 spécimens. A l’heure actuelle, sept espèces ont été décrites en provenance de cette formation : les ornithocheiroidés Nicorhynchus fluviferox et Siroccopteryx moroccensis ainsi que les azhdarchoidés Alanqa saharica, Xericeps curvirostris, Apatorhamphus gyrostega, Afrotapejara zouhri et Leptostomia begaaensis. De plus, il est possible qu’Ornithocheirus et Anhanguera soient également présents dans la formation géologique de Kem Kem. Malgré une telle diversité taxonomique, les fossiles de ptérosaures de cette formation sont isolés et fragmentaires, rendant complexe l’attribution de certains spécimens. Smith et ses collègues entreprennent ainsi d’effectuer une révision taxonomique des ptérosaures de la formation géologique de Kem Kem.
Smith et ses collègues décrivent plusieurs nouveaux spécimens attribuables à des taxons déjà connus. Ils réfèrent du matériel crânien à Afrotapejara (voir cet article), Xericeps (voir cet article) et Alanqa (voir cet article). De plus, Smith et ses collègues reviennent sur plusieurs identifications faites par des études précédentes. En effet, depuis ces études, de nouveaux taxons ont été nommées, et des spécimens attribués systématiquement à Alanqa s’avèrent pouvoir tout autant appartenir à un autre genre d’azhdarchoidé. Smith et ses collègues identifient plusieurs nouveaux taxons potentiels sur la base de nouveaux spécimens et de ces spécimens révisés.
Parmi ces nouveaux spécimens, Smith et ses collègues décrivent des vertèbres cervicales (FSAC-KK 7251, FSAC-KK 5214, FSAC-KK 5215, FSAC-KK 5216 et FSAC-KK-5218), un fragment de notarium (FSAC-KK 5207), une phalange manuelle droite IV-1 (FSAC-KK 5212) et un fémur droit partiel (FSAC-KK 7141). Ces spécimens sont trop incomplets et isolés pour recevoir un nom ou être référés à un taxon déjà connu. Smith et ses collègues réfèrent ces spécimens à Azhdarchidae indet. De plus, ils reviennent sur l’attribution de trois vertèbres cervicales (CMN 50801, FSAC-KK 5077 et LINHM 014). Ces vertèbres ont été référées à Alanqa saharica par Averianov en 2014, puis à Alanqa sp. par et Williams et ses collègues en 2021. Smith et ses collègues réfèrent également ces vertèbres à Azhdarchidae indet. pour les mêmes raisons.
Smith et ses collègues décrivent de nombreux éléments crâniens isolés d’azhdarchoidés, dont certains pouvant représenter de nouveaux taxons. Tout d’abord, le fragment de mâchoire FSAC-KK 31, référé à Alanqa saharica par Ibrahim et ses collègues en 2010, est trop fragmentaire pour recevoir une attribution ou une interprétation particulière. Smith et ses collègues le réfèrent à Azhdarchoidea indet. Les fragments de mâchoires FSAC-KK 28 et FSAC-KK 5206 représentent le Morphotype A, un morphotype de mâchoire différent de tous les autres ptérosaures édentés de la formation géologique de Kem Kem. Toutefois, de meilleurs fossiles sont nécessaires pour ériger un taxon, et Smith et ses collègues se contentent de référer le Morphotype A à Azhdarchoidea indet. A noter que si FSAC-KK 5206 est nouvellement décrit, FSAC-KK 28 a d’abord été référé à Alanqa saharica par Ibrahim et ses collègues en 2020.
Smith et ses collègues décrivent ensuite la mandibule partielle FSAC-KK 5085 comme représentant le Morphotype B qu’ils réfèrent aussi à Azhdarchoidea indet. FSAC-KK 5085 possède une morphologie similaire à Apatorhamphus mais suggère qu’il fait partie d’une mâchoire allongée comme chez Leptostomia. Pour Smith et ses collègues, de nouveaux fossiles sont nécessaires pour éclaircir le statut de ce morphotype. Ils décrivent le Morphotype C sur la base des fragments partiels de mâchoires FSAC-KK 5200, FSAC-KK 5201 et FSAC-KK. Ces spécimens sont référables à Azhdarchoidea indet. Pour Smith et ses collègues, il s’agit soit de la mâchoire inférieure d’Apatorhamphus soit de la mâchoire supérieure de Xericeps soit d’un nouveau taxon. Là encore, de nouveaux fossiles sont nécessaires pour en savoir plus.
Smith et ses collègues décrivent également de nombreux éléments postcrâniens isolés d’azhdarchoidés. Il s’agit d’un tibia gauche (FSAC-KK 7140), d’un métacarpien IV partiel (FSAC-KK 4001), d’un ulna gauche (FSAC-KK 5209), d’un ulna droit (FSAC-KK 7142), de deux humérus droits (CMN 50814 et FSAC-KK 5211), d’un scapulocoracoïde droit (FSAC-KK 5210), et de vertèbres cervicales (FSAC-KK 5217, FSAC-KK 7177, FSAC-KK 5219 et FSAC-KK 5220 et FSAC-KK 34). Parmi ces spécimens, tous sont nouvellement décrits à l’exception de l’humérus CMN 50814, qui a précédemment été référé à Alanqa saharica par Averianov en 2014, et de la vertèbre FSAC-KK 34, référée à Azhdarchidae indet par Ibrahim et ses collègues en 2010. Tous ces spécimens sont isolés, et ne peuvent être comparés aux taxons de ptérosaures de Kem Kem pour lesquels aucun reste postcrânien n’a été décrit. Pour cette raison, Smith et ses collègues les réfèrent tous à Azhdarchoidea indet.
Smith et ses collègues décrivent deux dents isolées (MNHN MRS 1108) et un nouveau fragment de notarium (FSAC-KK 5208). Les dents MNHN MRS 1108 ont été découvertes dans les années 1930-40 par René Lavocat, mais n’avaient jamais mentionnées jusque là. Ces spécimens sont trop isolés et fragmentaires pour recevoir une identification précise ou être attribués à un taxon précis. Smith et ses collègues ne peuvent que référer MNHN MRS 1108 et FSAC-KK 5208 à Ornithocheiridae indet. Toutefois, selon les phylogénies les plus récents, l’ensemble des taxons présents dans la formation géologique de Kem Kem sont des anhangueridés et non des ornithocheiridés. Il est donc raisonnable de penser que ces spécimens soient référables à Anhangueridae indet.
Par cette révision taxonomique, Smith et ses collègues attestent de la remarquable diversité des ptérosaures de la formation géologique de Kem Kem. Il est même possible que cette diversité soit encore plus grande, avec trois nouveaux morphotypes de mâchoires pouvant représenter jusqu’à trois nouveaux taxons. Toutefois, ils soulignent que de meilleurs fossiles sont nécessaires pour démêler certains problèmes d’identification. De plus, Smith et ses collègues font remarquer que des études sont nécessaires pour mieux comprendre le rôle écologique de chacun de ces ptérosaures, qui est encore méconnu pour la formation géologique de Kem Kem.
Références : Smith, R.E.; Ibrahim, N.; Longrich, N.; Unwin, D.M.; Jacobs, M.L.; Williams, C.J.; Zouhri, S.; Martill, D.M., 2023, The pterosaurs of the Cretaceous Kem Kem Group of Morocco. PalZ.
Averianov, A.O., 2014, Review of taxonomy, geographic distribution, and paleoenvironments of Azhdarchidae (Pterosauria). ZooKeys. 432: 1–107.
Williams, C.J.; Pani, M.; Bucchi, A.; Smith, R.E.; Kao, A.; Keeble, W.; Ibrahim, N.; Martill, D.M., 2021, Helically arranged cross struts in azhdarchid pterosaur cervical vertebrae and their biomechanical implications. iScience. 24: 102338.
Ibrahim, N.; Unwin, D.M.; Martill, D.M.; Baidder, L.; Zouhri, S., 2010, A New Pterosaur (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous of Morocco. PLOS ONE. 5(5): e10875.
Ibrahim, N.; Sereno, P.C.; Varricchio, D.J.; Martill, D.M.; Dutheil, D.B.; Unwin, D.M.; Baidder, L.; Larsson, H.C.; Zouhri, S.; Kaoukaya, A., 2020, Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco. ZooKeys. 928: 1–216.
Toutes les images proviennent de Smith et al., 2023
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