En 1979, Wall et Galton décrivent un frontopariétal partiel (TMP 1972.027.0001) comme l’holotype du nouveau genre Gravitholus, avec G. albertae pour espèce. Le spécimen provient du Campanien de la formation géologique d’Oldman, (Alberta, Canada). En 2000, Sullivan fait remarquer que TMP 1972.027.0001 représente en réalité un toit crânien assez complet mais présentant plusieurs fusions osseuses. En 2002, Williamson et Carr font de Gravitholus un nomen dubium et le synonymisent à Stegoceras, référant TMP 1972.027.0001 à S. sp. En 2003, Sullivan réfère plutôt TMP 1972.027.0001 à Pachycephalosauridae indet. Les études suivantes considérèrent Gravitholus tantôt comme valide, tantôt comme un nomen dubium. Pour résoudre cette situation taxonomique complexe, Dyer et ses collègues redécrivent ainsi l’holotype de Gravitholus.
Dyer et ses collègues ont procédé au scan CT du spécimen TMP 1972.027.0001, afin d’obtenir tous les détails anatomiques du spécimen. Sur la base de leur redescription, Dyer et ses collègues notent que les études précédentes ont souvent mal interprété plusieurs éléments de TMP 1972.027.0001. Le spécimen est atteint d’une pathologie qui fait ressortir plusieurs caractères, qui ne doivent pas être utilisés pour décrire sa morphologie réelle. Le dôme formé par le toit crânien de TMP 1972.027.0001 est très profond, mais cette profondeur reste dans la gamme des dômes crâniens de Stegoceras. Plusieurs caractéristiques interprétées comme uniques chez TMP 1972.027.0001, sont en réalité présentes chez plusieurs genres de pachycephalosaures comme Hanssuesia ou Stegoceras.
Le scan CT de l’holotype de Gravitholus permet aussi d’en savoir plus sur son stade ontogénique et sur les caractéristiques de son endocrâne. Dyer et ses collègues notent que l’endocrâne de TMP 1972.027.0001 n’est pas aussi atypique que ce que les études précédentes pensaient. Il correspond à un endocrâne classique pour un pachycephalosaure assez basal. De plus, Dyer et ses collègues constatent que TMP 1972.027.0001 est un individu adulte, dont le stade ontogénique correspond aux adultes âgés de Stegoceras.
Dyer et ses collègues ont également procédé à des analyses morphométriques basées sur la morphologie du crâne des pachycephalosaures. Leurs analyses ont permis de réviser les diagnostics proposés pour plusieurs genres de pachycephalosaures nord-américains. En effet, en plus de Gravitholus, il s’avère que Hanssuesia a également été décrit avec plusieurs caractères erronés. Hanssuesia a été décrit avec une combinaison de caractères qui entrent dans la gamme morphologique de Stegoceras validum. Les analyses morphométriques montrent Gravitholus et Hanssuesia au sein du morphospace occupé par l’ensemble des spécimens de Stegoceras validum.
Suite à leurs analyses, Dyer et ses collègues en concluent que Gravitholus et Hanssuesia sont des synonymes de Stegoceras validum. Leurs spécimens ne sont pas suffisamment distincts pour justifier leur appartenance à des genres distincts, et entrent dans la gamme de variation des spécimens de S. validum. le spécimen TMP 1972.027.0001 représente un individu adulte âgé de Stegoceras validum, tandis que les différents spécimens attribués à Hanssuesia représentent des individus subadultes à adultes de S. validum. Dyer et ses collègues ont réalisé une analyse phylogénétique pour tester l’influence de l’ajout des données des spécimens de Gravitholus et Hanssuesia à la position de Stegoceras. Celle-ci ne change pas beaucoup des positions trouvées par les études les plus récentes, en plaçant Stegoceras comme un pachycephalosauridé basal hors de Pachycephalosaurinae.
Dyer et ses collègues font remarquer que Stegoceras présente un degré assez important de variation intraspécifique au niveau de sa morphologie crânienne. Ils identifient deux morphotypes de dômes crâniens, représentant peut-être un dimorphisme sexuel. Les grands Stegoceras avec des bosses frontonasales minces ont des pariétaux déprimés tandis que les grands Stegoceras qui présentent des bosses frontonasales épaisses ont des pariétaux à l’aspect beaucoup moins déprimé. Cette hypothèse de dimorphisme sexuel est à tester dans une étude future, en étudiant rigoureusement la morphologie et le stade ontogénique des spécimens de Stegoceras.
Références : Wall, W.P.; Galton, P.M., 1979, Notes on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America, with comments on their status as ornithopods. Canadian Journal of Earth Sciences. 16: 1176–1186.
Sullivan, R.M., 2000, Prenocephale edmontonensis (Brown and Schlaikjer) new comb. and P. brevis (Lambe) new comb. (Dinosauria: Ornithischia: Pachycephalosauria) from the upper Cretaceous of North America. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 17: 117–190.
Williamson, T.E.; Carr, T.D., 2002, A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America. Journal of Vertebrate Paleontology. 22: 779–801.
Sullivan, R.M., 2003, Revision of the dinosaur Stegoceras Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae). Journal of Vertebrate Paleontology. 23: 181–207.
Toutes les images proviennent de Dyer et al., 2023
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