En 1976, McGowan décrivit un squelette partiel (CAMSM J 68516) du Tithonien de la formation géologique de Kimmeridge Clay (Norfolk, Angleterre) comme l’holotype du nouveau genre Grendelius, avec G. mordax pour espèce. En 1997, McGowan décrivit un nouveau spécimen (BRSMG Ce 16696) de la formation géologique de Kimmeridge Clay. Ce spécimen était à la fois très similaire avec G. mordax et un autre ichthyosaure de la formation : Brachypterygius extremus. McGowan proposa alors de synonymiser Grendelius avec B. extremus.
En 1998, Efimov créa le genre Otschevia pour un squelette partiel (UPM 3/100) du Tithonien de Russie, avec O. pseudoscythica pour espèce. La même année, Arkhangelsky décrivit un membre partiel (PIN 426/60-76), également du Tithonien de Russie, comme l’holotype de la nouvelle espèce Brachypterygius zhuravlevi. En 2000, Arkhangelsky décrivit un nouveau squelette (SRM Hb 30192) qui lui permit de synonymiser B. zhuravlevi à Otschevia, créant ainsi la nouvelle combinaison O. zhuravlevi. En 2001, Arkhangelsky créa la troisième espèce O. alekseevi pour un squelette assez complet (YKM 56702), toujours du Tithonien de Russie.
En 2000, Maisch et Matzke validèrent la synonymie proposée par McGowan (1997), et proposèrent également une révision de la taxonomie des ichthyosaures de Russie. Pour eux, Otschevia est un synonyme de Brachypterygius. Ils firent de O. zhuravlevi le synonyme de O. pseudoscythica, qu’ils attribuèrent à Brachypterygius, avec la nouvelle combinaison B. pseudoscythius. En 2003, McGowan et Motani firent leur propre révision taxonomique, qui aboutit à la conclusion que Otschevia et Grendelius sont synonymes de Brachypterygius, et que toutes les espèces de Brachypterygius sont synonymes de l’espèce type B. extremus. Cette taxonomie fut largement suivie par la suite, avec seulement Maisch (2010) qui considéra Brachypterygius comme composé des espèces B. extremus, B. mordax, B. pseudoscythius et B. alekseevi.
En 2015, Zverkov et ses collègues redécrivirent plusieurs spécimens d’Otschevia, ce qui leur permit de constater que Grendelius et Otschevia sont bien synonymes, mais différents de Brachypterygius. Ils proposèrent de ressusciter le genre Grendelius et de lui synonymiser Otschevia. Toutefois, ces conclusions ne furent pas suivies par les études suivantes, et la révision des ichthyosaures de la formation géologique de Kimmeridge Clay menée en 2018 par Moon et Kirton attribua Grendelius à B. extremus. Ce manque de consensus est lié à des descriptions très brèves pour les spécimens d’Otschevia. Pour cette raison, Zverkov et ses collègues entreprennent ainsi de redécrire le matériel assigné à Grendelius pseudoscythicus et G. zhuravlevi. Ils décrivent également de nouveaux spécimens découverts en Russie, qu’ils attribuent à G. sp.
Zverkov et ses collègues redécrivent l’holotype (UPM 3/100) d’Otschevia pseudoscythica, qui est un squelette partiel composé du crâne partiel, de la colonne vertébrale partielle, de la ceinture pectorale et des membres antérieurs partiels. UPM 3/100 provient du Tithonien d’une formation géologique sans nom (Oulianovsk, Russie). Le spécimen est grandement détérioré par la pyrite, et a également pu être étudié sur la base de moulages et de photographies. Sur la base de leurs observations, Zverkov et ses collègues en ont conclu que UPM 3/100 était très similaire aux spécimens de Grendelius, mais suffisamment distinct pour avoir sa propre espèce. Ils ont ainsi confirmé les observations de Zverkov et al., 2015, en s’accordant sur le fait que O. pseudoscythica appartient à Grendelius, avec la combinaison Grendelius pseudoscythicus.
Zverkov et ses collègues redécrivent l’holotype (PIN 426/60-76) d’Otschevia zhuravlevi, qui est un membre antérieur gauche partiel. PIN 426/60-76 provient du Tithonien d’une formation géologique sans nom (Saratov, Russie). Le spécimen comprend également d’autres parties du squelette qui n’ont pas été mentionnées par Arkhangelsky. Ils ont également redécrit le spécimen SRM Hb 30192, un squelette assez complet du Tithonien d’une formation géologique sans nom (Samara, Russie). Sur la base de leurs observations, Zverkov et ses collègues en ont conclu que PIN 426/60-76 et SRM Hb 30192 sont très similaires aux spécimens de Grendelius, mais suffisamment distincts pour avoir leur propre espèce. Ils ont ainsi confirmé les observations de Zverkov et al., 2015, en s’accordant sur le fait que O. zhuravlevi appartient à Grendelius, avec la combinaison Grendelius zhuravlevi.
Finalement, Zverkov et ses collègues ont décrivent plusieurs spécimens de Grendelius dont l’identification n’est pas claire. Ainsi, un toit crânien (SKM-KP 12889 P-633) et un parabasisphénoïde (UPM 2845) du Tithonien d’une formation géologique sans nom (Oulianovsk, Russie) sont référés à Grendelius sp. Zverkov et ses collègues décrivent aussi un membre antérieur de petite taille (UPM 2887/1-37) de la même localité. UPM 2887/1-37 est un juvénile, potentiellement un individu de G. zhuravlevi, mais sans certitude. Il est référé à G. cf. zhuravlevi. Enfin, Zverkov et ses collègues décrivent un humérus (YKM 50577/527), toujours de la même formation géologique sans nom (Oulianovsk, Russie), dont la morphologie unique suggère qu’il représente une espèce distincte de Grendelius. En l’absence de plus de restes, Zverkov et ses collègues réfèrent YKM 50577/527 à G. sp.
Sur la base de leurs redescriptions, Zverkov et ses collègues en arrivent à la conclusion que Grendelius est un genre bien distinct de Brachypterygius. Ils considèrent que Brachypterygius est bien plus proche des genres Parassaurus et Aegirosaurus, formant un clade distinct au sein des ophthalmosaures. Pour Zverkov et ses collègues, Grendelius est composé de quatre espèces bien valides : G. mordax, G. zhuravlevi, G. pseudoscythicus et G. alekseevi. Zverkov et ses collègues classent Grendelius au sein de Platypterygiidae, ce qui correspond à la sous-famille des platypterygiinés, selon la phylogénie traditionnelle des ophthalmosauridés.
Références : Zverkov, N.G.; Arkhangelsky, M.S.; Stenshin, I.M., 2023, New Data on Late Jurassic Ichthyosaurs of the Genus Grendelius from European Russia. Paleontological Journal. 56(11): 1459–1481.
McGowan, C., 1976, The description and phenetic relationships of a new ichthyosaur genus from the Upper Jurassic of England. Canadian Journal of Earth Sciences. 13(5): 668–683.
McGowan, C., 1997, The taxonomic status of Grendelius mordax: a preliminary report. Journal of Vertebrate Paleontology. 17(2): 428–430.
Efimov, V.M., 1998, An Ichthyosaur, Otschevia pseudoscythica gen. et sp. nov. from the Upper Jurassic strata of the Ulyanovsk Region (Volga Region). Paleontological Journal. 32(2): 187–191.
Arkhangelsky, M.S., 1998, On the ichthyosaurian fossils from the Volgian Stage of the Saratov Region. Paleontological Journal. 32(2): 192–196.
Arkhangelsky, M.S., 2000, On the ichthyosaur Otschevia from the Volgian Stage of the Volga Region. Paleontological Journal. 34(5): 78–81.
Arkhangelsky, M.S., 2001, On a new ichthyosaur of the genus Otschevia from the Volgian Stage of the Ulyanovsk Volga Region. Paleontological Journal. 6: 549–552.
Maisch, M.W.; Matzke, A.T., 2000, The Ichthyosauria. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. Serie B. 298.
McGowan, C.; Motani, R., 2003, Handbook of Paleoherpetology, Sues, H.-D., Ed., Verlag Dr. Fr. Pfeil: Munchen.
Maisch, M.W., 2010, Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria—the state of the art. Palaeodiversity. 3: 151–214.
Zverkov, N.G.; Arkhangelsky, M.S.; Stenshin, I.M., 2015, A review of Russian Upper Jurassic ichthyosaurs with an intermedium/humeral contact. Reassessing Grendelius McGowan, 1976. Proceedings of the Zoological Institute. 319(4): 558– 588
Moon, B.C.; Kirton, A.M., 2018, Ichthyosaurs of the British Middle and Upper Jurassic. Part 1. Ophthalmosaurus. Monographs of the Palaeontographical Society. 170(647): 1–84.
Toutes les images proviennent de Zverkov et al., 2023 à l’exception de la première qui provient de McGowan, 1976, de la seconde qui se compose d’une figure d’Arkhangelsky, 1998 et d’une figure d’Arkhangelsky, 2001, de la troisième et de la quatrième qui proviennent de Zverkov et al, 2015 ainsi que de la dernière qui est une œuvre d’Andrey Atuchin
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